Experimentarea surprizei: Dinamica temporală a impactului său asupra memoriei Partea 3

Luate împreună, aceste rezultate sugerează că încălcările așteptărilor deplasează procesarea de la recuperare și către codificare și că dinamica temporală a consecințelor mnemonice ale acestei schimbări se reflectă în memorie pentru evenimentul setat ulterior (efectele evenimentelor din primul set descrise în Fig. 2D), așa cum o funcție a similitudinii perceptuale.

În primul rând, similitudinea percepută se referă la percepția noastră asupra asemănării diferitelor lucruri, care ne afectează în mod direct capacitatea de memorie. Când întâlnim lucruri similare, creierul nostru le grupează automat pentru a ne ajuta să înțelegem și să ne amintim mai ușor informațiile. De exemplu, dacă vedem o grămadă de numere și câteva dintre ele sunt foarte asemănătoare, cum ar fi 4, 6 și 9, vom clătina din cap în stânga și în dreapta pentru a le distinge. Acest lucru se datorează faptului că atunci când creierul nostru procesează aceste numere, le grupează pentru a forma un întreg și apoi distinge diferențele subtile din fiecare număr.

În plus, unele studii au descoperit că atunci când învățăm cunoștințe noi, dacă noile cunoștințe sunt similare cu cunoștințele noastre existente, le vom conecta mai ușor cu cunoștințele noastre existente, făcându-le mai ușor de reținut și de înțeles. Acesta este motivul pentru care profesorii folosesc adesea exemple în predare pentru a ajuta elevii să înțeleagă noi puncte de cunoștințe.

Relația dintre memorie și similitudinea perceptivă se întărește reciproc. Memoria noastră poate fi îmbunătățită doar atunci când acordăm atenție, înțelegem și comparăm diferite informații și le conectăm cu cunoștințele noastre existente. Diverse stimulări senzoriale, cum ar fi sunete, imagini, cuvinte și atingere, ne îmbunătățesc, de asemenea, abilitățile de memorie. Prin urmare, ar trebui să înțelegem și să memorăm cunoștințele prin diferite metode, cum ar fi diagrame, imagini, sunete etc., pentru a ne îmbunătăți efectul de învățare.

Pe scurt, relația dintre similitudinea perceptivă și memorie este inseparabilă. Când suntem buni la folosirea principiului similarității perceptuale, memoria noastră va fi mai bine exercitată, obținând astfel rezultate mai bune de învățare. Se poate observa că trebuie să îmbunătățim memoria, iar Cistanche deserticola poate îmbunătăți semnificativ memoria deoarece Cistanche deserticola este un material medicinal tradițional chinezesc care are multe efecte unice, dintre care unul este îmbunătățirea memoriei. Eficacitatea cărnii tocate vine din diferitele ingrediente active pe care le conține, inclusiv acid, polizaharide, flavonoide etc. Aceste ingrediente pot promova sănătatea creierului în diferite moduri.

Faceți clic pe cunoașteți suplimentele pentru a îmbunătăți memoria

Când evenimentele ulterioare sunt neașteptate (UprevUcurr), am observat o precizie slabă pentru foile F1 și, într-o măsură mai mică, pentru ținte. Pe de altă parte, atunci când un eveniment neașteptat este urmat de un eveniment așteptat (UprevEcurr), a fost observată o creștere a performanței pentru evenimentul curent, determinată în principal de răspunsurile la ținte.

Pentru a examina dacă aceste efecte implică circuitul implicat în formarea memoriei adaptive (inclusiv hipocampul și creierul mijlociu (Shohamy și Adcock, 2010; Kafkas și Montaldi, 2018a), precum și pentru a testa ipoteza că încălcarea așteptărilor implică un mecanism de codificare, susținut de partea inferioară a creierului. în fluxul de informații în sus (calea vizuală ventrală), în experimentul 2, un nou set de participanți a efectuat o sarcină similară în timp ce au fost achiziționate date fMRI (pentru ajustări minore ale sarcinii, vezi Materiale și metode).

Experimentul 2

Rezultate comportamentale

Replicând efectele observate în experimentul 1, am găsit un efect principal al stării de așteptare a evenimentului setat anterior (b =0.309, X2(1)=4.13, p {{ 7}}.042), precum și o interacțiune între starea așteptărilor evenimentelor curente și anterioare (b =0.59, X2(1)=4.47, p { {15}}.034; Fig. 3A). Testele de contrast ulterioare au evidențiat o performanță mai bună a memoriei pentru evenimentele așteptate care urmează după cele neașteptate, în comparație cu cele care urmează evenimentele așteptate (UprevEcurr . EprevEcurr; z=2.55, p=0}.011). găsit și pentru evenimente așteptate în comparație cu evenimente neașteptate (UprevEcurr . UprevUcurr; z=2.68 p=0.007). Apoi, am examinat CR2 în funcție de țintele și evenimentele F1 văzute anterior și starea lor de așteptare. Pentru țintele F2 care urmează, a fost observat un efect principal al stării de așteptare a țintei (b =0.473, X2(1)=4.4, p=0.036), cu mai mult CR2 urmând ținte neașteptate. Toate celelalte efecte nu au fost semnificative (allps . 0,169). Răspunsurile corecte la evenimentele F2 nu au fost afectate de evenimentele F1 precedente (toate ps. 0,263).

rezultate fMRI

Interacțiunile secvenței de așteptare angajează regiunile hipocampale, mezencefal și occipitale pentru a sprijini procesarea mnemonică ulterioară. Am examinat mai întâi corelațiile neuronale ale interacțiunii așteptărilor contextuale comportamentale raportate mai sus. Pentru evenimentele curente așteptate care au urmat evenimente neașteptate, în comparație cu cele care urmează unui eveniment așteptat (UprevEcurr . EprevEcurr; vezi Fig. 3B), am găsit o activare crescută în hipocampul drept (x=36, y=33, z=12, k=12, SVC pFWE=0,04), SN/VTA (x=9, y=24, z=12, k=11, SVC pFWE=0.039), și girusul occipital inferior stâng (BA 18; x=21, y=81, z=18, cluster neparametric {{ 17}}.018). Pentru evenimentele neașteptate curente care urmează celor așteptate anterioare, în comparație cu cele care au urmat unui eveniment neașteptat (EprevUcurr . UprevUcurr), care reflectă performanțe mai slabe, am găsit și o activare crescută în hipocampul drept (x=24, y=33, z { {21}}, k=10, SVCpFWE=0,045) și parahipocampul stâng (x=33, y=45, z =6, cluster neparametric {{ 28}}.049). În mod critic, în ambele contraste, setul actual de evenimente au avut același statut de așteptare și diferă doar în ceea ce privește statutul de așteptare al evenimentului anterior.

Comparând evenimentele actuale așteptate cu cele neașteptate, în urma evenimentelor neașteptate anterior (UprevEcurr . UprevUcurr; Fig.3D) a evidențiat activarea în cortexul/precuneusul retrosplenial drept (x=24, y=45, z= 12 , cluster neparametric=0.0213). Contrastul complementar, în urma evenimentelor așteptate, EprevEcurr.EprevUcurr nu a evidențiat efecte semnificative. Pentru contrastul UprevUcurr.EprevEcurr în care evenimentele neașteptate au provocat mai multe activări decât cele așteptate, în ciuda faptului că au prezentat performanțe reduse de memorie (Fig. 3C), am găsit o activare crescută în cortexul occipital drept (BA 18, x=18, y {{9). }}, z=12, cluster neparametric=0.0318). Contrastul complementar UprevUcurr. EprevUcurr nu a evidențiat efecte semnificative. Compararea primului eveniment (anterior) între condiții (primul așteptat vs primul neașteptat) nu a evidențiat niciun efect semnificativ.

Starea de așteptare implică în mod diferențial regiunile legate de codificare și recuperare. Pentru a explora dacă evenimentele așteptate și neașteptate, între tipurile de evenimente, răspunsuri și poziții temporale au provocat activări diferențiate într-o manieră de jos în sus (flux vizual ventral) sau restabilire (rețea de recuperare), am comparat, de asemenea, cele două condiții (vezi Fig 4A). Am găsit o activitate crescută pentru neașteptat. evenimente așteptate în cortexul occipital drept (BA 19, x=39, y =75, z=12 și BA 18, x=39, y=75, z {{ 10}}, cluster neparametric=0.015) și girus fusiform drept (x=27, y=48, z=18, cluster neparametric =0.0173) . Pentru așteptat. în mod neașteptat, am observat o creștere a activării în parietalobul drept inferior (girus unghiular; BA 39=48, y=48, z=33, cluster neparametric=0.0206) și motorul primar bilateral cortex (dreapta: x=60, y=03, z=18, cluster neparametric FWE=0,045; stânga: x=57, y {{30} }, z=24, cluster neparametric=0.0339).

, z=24, cluster neparametric=0.0339). Activarea occipitală susține interacțiunea dintre așteptările și performanța memoriei pentru evenimente similare. Pentru a despacheta efectul general neașteptat.așteptat, am testat modul în care așteptările contextuale a interacționat cu deciziile de recunoaștere de succes (accesări și CR), în ordinea prezentării. Deși nu s-au găsit răspunsuri neuronale diferențiate pentru loviturile așteptate și neașteptate sau respingeri corecte ale evenimentelor F2, am observat o activare crescută în girusul occipital inferior drept (BA 19, x=24, y=81, z=6 , cluster neparametric=0.0345) pentru CR1 neașteptat. CR1 de așteptat.

Sarcina percepuală crescută interacționează cu starea așteptărilor pentru a implica regiunile fluxului vizual ventral. În cele din urmă, am examinat interacțiunile dintre starea așteptărilor și ordinea prezentării (evenimente transversale; Fig. 4B). Am observat din nou o activitate crescută în cortexul occipital bilateral (BA 19, x=39, y=78, z=18, cluster neparametric=0.008 și BA 18, x=18, y=57, z=21, cluster neparametric=0,009; x=15, y=87, z=3 , cluster neparametric=0.0129) pentru neașteptat. evenimentele așteptate prezentate al doilea în set (nu au fost găsite efecte neașteptate pentru primul sau al treilea set de evenimente).

Discuţie

Experiența surprizei, sau încălcarea așteptărilor, are un efect benefic asupra învățării, dar a rămas neclar dacă surpriza declanșează și un răspuns de codificare chiar și atunci când scopul dominant este recuperarea. În două experimente, am folosit manipularea așteptărilor contextuale pentru a înțelege mai bine natura dinamică a mecanismului de memorie adaptivă declanșată de încălcarea așteptărilor în timpul recuperării și consecințele sale potențiale mnemonice asupra memoriei dependente de hipocamp. fluxul vizual ventral, chiar și atunci când performanța memoriei a fost slabă (UprevUcurr).

În mod interesant, am găsit, de asemenea, un efect benefic ulterior al surprizei contextuale, astfel încât prezentarea unui eveniment neașteptat nu a susținut recunoașterea acestuia, dar a stimulat recunoașterea corectă a următoarelor, așteptate și evenimente similare (UprevEcurr). Acest efect comportamental a fost asociat cu o activitate crescută în hipocamp, regiunile dopaminergice ale creierului mediu (SN/VTA) și cortexul occipital. Evenimentele așteptate, dimpotrivă, au fost asociate cu activitatea în regiunile de rețea bazate pe recuperare. Având în vedere descoperirea noastră replicată a modulării memoriei prin evenimente neașteptate anterioare, implicarea crescută a regiunilor fluxului vizual ventral și cercetările anterioare privind codificarea modulată în așteptare, postulăm că implicarea cu informații neașteptate la recuperare implică un mecanism de codificare implicit de jos în sus (Fig. 5). Consecințele acestui angajament devin clare în procesul de recunoaștere ulterioară, cu divergență în performanță și model diferențial de activare fMRI, în funcție de faptul dacă evenimentul ulterior a fost așteptat sau neașteptat.

Încălcarea așteptărilor este asociată cu o performanță îmbunătățită a memoriei, atribuită formării adaptive a memoriei (Lismanand Grace, 2005; Kumaran și Maguire, 2007; Shohamy și Wagner, 2008) și codificarea afectată a informațiilor predictive (Sherman și Turk-Browne, 2020). Rezultatele noastre susțin această viziune, dar, în mod critic, o extind pentru a lua în considerare efectele de recuperare. În concordanță cu ideea că se acordă o pondere crescută inputurilor de jos la întâlnirea unei erori de predicție (Stoppel și colab., 2009; Kafkas și Montaldi, 2018a), am găsit o implicare crescută a regiunilor de procesare vizuală în cortexul occipital și fusiformgyrus pentru evenimente neașteptate. S-a constatat că aceste regiuni își măresc activitatea cu niveluri mai puternice de noutate neașteptată (Kafkas și Montaldi, 2014), reflectând procesarea perceptivă crescută a evenimentelor neașteptate.

Deși formarea memoriei se bazează pe procesarea de jos în sus, dovezile unui mecanism de codificare necesită demonstrarea consecințelor mnemonice ale dependenței crescute de intrările senzoriale. Fără consecințe mnemonice ulterioare, s-ar putea argumenta că întâlnirea unui eveniment neașteptat modulează doar atenția online (Poort și colab., 2022). Într-adevăr, am observat o interacțiune prin care performanța curentă a memoriei a fost modulată de apariția anterioară neașteptată a unui eveniment similar; când evenimentul anterior era așteptat, așteptările actuale nu au modulat performanța (EprevEcurr EprevUcurr), în timp ce atunci când evenimentul anterior a fost neașteptat, am găsit o divergență în performanță (UprevEcurr .UprevUcurr).

Luate împreună, aceste constatări sugerează că o pondere crescută determinată de surpriză asupra intrărilor de jos în sus este independentă de obiectiv, dar consecințele sale mnemonice par să depindă de sarcina în cauză. În timpul învățării sau explorării, codificarea ulterioară sprijină memoria ulterioară pentru evenimentul neașteptat (Li și colab., 2003; Garrido și colab., 2015; Long et al., 2016; Greve și colab., 2017; Frank și Kafkas, 2021). Când scopul este regăsirea (ca și în paradigma actuală), trecerea implicită către codificare, în ciuda procesării perceptuale crescute, are ca rezultat o performanță numerică mai slabă a memoriei pentru informațiile curente care urmează să fie recuperate (Duncan et al., 2012; Kim et al., 2014). Acest lucru este în contradicție cu ideea că încălcarea așteptărilor susține întotdeauna o memorie îmbunătățită. Sprijin suplimentar pentru rolul jucat de încărcătura perceptivă în angajarea unei stări de codificare, poate fi văzut în efectele occipitale și fusiforme pentru acele evenimente neașteptate prezentate al doilea în secvența stabilită, în comparație cu omologii lor așteptați. Deciziile de recunoaștere pentru aceste evenimente trebuie să depășească interferența de la primul eveniment stabilit, probabil necesitând o procesare perceptivă crescută pentru a compara mai bine intrarea senzorială curentă cu reprezentările stocate.

La întâlnirea primului eveniment neașteptat (Uprev), o schimbare către codificare și departe de recuperare, poate explica de ce nu observăm un impuls de recuperare pentru aceste evenimente. Este mai puțin evident de ce această trecere către codificare produce o performanță mai bună a memoriei numai pentru evenimentele așteptate ulterioare. O posibilitate este că schimbarea inițială condusă de încălcarea așteptărilor către codificare are ca rezultat o reprezentare mai clară a evenimentului neașteptat inițial (Gilboa și Moscovitch, 2021), optimizând finalizarea modelului celui de-al doilea eveniment similar (chiar și atunci când este de așteptat), ca și similitudinea dintre codificare. iar reprezentările de recuperare iese acum în evidență. Suportul pentru acest cont poate fi găsit în constatările noastrefMRI; în timp ce implicarea occipitală a fost observată atât pentru evenimentele UprevEcurr, cât și pentru UprevUcurr (adică, independent de consecințele mnemonice), numai evenimentele UprevEcurr au fost asociate cu activarea hipocampului și SN/VTA. Această constatare, împreună cu creșterea memoriei pentru evenimentele UprevEcurr, evidențiază contingența temporală determinată de Uprev, așa cum este indexată de co-activarea SN/VTA și hipocampus (Kafkas și Montaldi, 2015). Această co-activare este probabil un indicator al (re)codării Uprev determinată de așteptări, care apoi crește memoria pentru Ecurr.

În mod critic, interacțiunile dintre așteptările evenimentelor curente și anterioare au fost observate numai pentru ținte și F1 (adică, folia cu cea mai mare similitudine cu ținta codificată). Mai mult decât atât, aceste efecte au fost neschimbate de evenimente de interferență din același set (F2, F3) sau evenimente din seturi diferite prezentate în timpul sarcinii. Că interacțiunile de așteptare sunt selective la o similaritate perceptivă ridicată și sunt robuste în ceea ce privește interferența de la alți stimuli, sugerează că o percepție și un nivel ridicat. sarcina memorială este necesară pentru a declanșa acest mecanism de codificare, în concordanță cu și extinzându-se descoperirile anterioare (Bein și colab., 2020; Frank și colab., 2020b). În astfel de situații, capacitatea de a procesa și compara detaliile fine ale intrărilor curente și ale reprezentărilor stocate recent stau la baza deciziilor corecte de recunoaștere (Yassa și Stark, 2011). Prin urmare, declanșarea procesării perceptive îmbunătățite prin încălcarea așteptărilor servește unui scop adaptativ (Stoppel și colab., 2009; Hawco și Lepage, 2014). Pentru evenimente mai puțin similare, care sunt mai ușor recunoscute ca noi, o reprezentare mai clară, provocată de încălcarea așteptărilor, are un efect redus (Frank et al., 2020b).

De asemenea, este important să se ia în considerare modul în care trecerea către codificare se manifestă în prima prezentare a evenimentului; numai primele ținte au demonstrat un beneficiu pentru evenimentele preconizate în comparație cu evenimentele anterioare neașteptate (și atunci când examinăm doar primele evenimente stabilite). În timp ce rata crescută de atingere pentru primele ținte așteptate este în concordanță cu interpretarea noastră a datelor, nu am observat un efect semnificativ pentru evenimentele F1 . Sugerăm că acest lucru s-ar putea datora micilor diferențe intrinseci în suprapunerea perceptivă între întâlnirea unei ținte și a unei folii foarte asemănătoare. Este posibil ca dificultatea crescută asociată cu un prim eveniment F1, determinată de o suprapunere mare, dar nu completă, cu obiectul codificat, să depășească orice efect potențial al angajării implicite a codificării. Țintele, pe de altă parte, există o suprapunere perceptivă completă cu obiectul codificat, care poate facilita recunoașterea țintelor așteptate, în timp ce încălcarea așteptărilor l-ar descuraja. Sprijinul pentru această interpretare poate fi găsit în contrastele ulterioare ale interacțiunii din experimentul 1, unde țintele domină impulsul în UprevEcurr, în timp ce F1 pare să conducă memoria slabă pentru UprevUcurr. Mai mult, așa cum s-a discutat mai sus, lipsa efectelor pentru foliile cu similaritate mai mică sugerează că încărcarea perceptivă joacă un rol important în modul în care așteptările modulează procesele de memorie. Având în vedere interacțiunea comportamentală robustă dintre evenimentele ulterioare și constatările complementare fMRI, webelieve că o schimbare modulată de așteptări către contul de codificare explică cel mai bine datele noastre.

Deoarece manipularea așteptărilor a avut loc la recuperare, rămâne neclar dacă întâlnirea evenimentelor așteptate a dus la o recuperare relevantă pentru sarcină sau la implicarea activă a unei stări de recuperare, indiferent de solicitarea sarcinii. Deși implicarea regiunilor temporoparietale ale unei rețele conduse de recuperare (Hayamaet al., 2012) indică restabilirea, aceasta nu face diferența între cele două alternative. Studiile viitoare ar putea ortogonaliza așteptările și starea memorială, permițând astfel proiectarea factorială a scopului (codificare/recuperare) și starea așteptării. Examinările schimbărilor către o stare de recuperare, probabil cuplate cu proiecte optimizate pentru conectivitate funcțională și eficientă, vor contribui la eforturile continue de a explica modul în care hipocampul se schimbă între stările de memorie (Colgin, 2016; Kafkas și Montaldi, 2018a; Bein și colab., 2020). În timp ce evenimentele neașteptate în timpul cărora experimentați un nivel ridicat de surpriză sunt deosebit de memorabile, rămâne de determinat în ce măsură conștientizarea explicită a surprizei modulează acest mecanism și modul în care memoria poate direcționa activitatea în sistemul vizual.

În concluzie, raportăm dovezi noi pentru ubicuitatea mecanismului de codificare adaptivă, declanșată la regăsire de încălcarea așteptărilor, ceea ce are ca rezultat efecte diferențiale asupra performanței de recunoaștere. Propunem că cererea crescută de intrări occipitale de jos în sus, împreună cu activările hipocampului-mediencefal, sunt markeri ai unei stări de codificare declanșate de încălcarea așteptărilor, chiar și în absența unei recompense sau instrucțiuni explicite.

Dinamica temporală complexă a efectelor acestui mecanism asupra memoriei demonstrează că trecerea condusă de așteptări către o stare de codificare implică o procesare perceptivă crescută, exercitând un efect benefic asupra recunoașterii corecte a evenimentelor similare ulterioare. Aceste constatări au implicații importante pentru înțelegerea noastră a modului în care procesarea evenimentelor secvențiale, așteptate sau neașteptate, este modulată de dinamica temporală a secvenței de evenimente.

Referințe

1. Aly M, Turk-Browne NB (2017) Cum se formează memoria hipocampală și este modelată de atenție. În: Hipocampul de la celule la sisteme, pp. 369-403. Cham: Springer International Publishing.

2. Ashburner J (2007) A fast diffeomorphic image registration algorithm. Neuroimage 38:95–113.

3. Axmacher N, Cohen MX, Fell J, Haupt S, Dümpelmann M, Elger CE, Schlaepfer TE, Lenartz D, Sturm V, Ranganath C (2010) IntrcranialEEG corelates of expectancy and memory form in the human hippocampus and nucleus accumbens. Neuron 65:541–549.

4. Bates D, Mächler M, Bolker B, Walker S (2015) Fitting linear mixed-effectsmodels using lme4. J Stat Softw 67:1–48.

5. Bein O, Duncan K, Davachi L (2020) Mnemonic prediction errors bias hipocampal states. Nat Commun 11:3451.

6. Buzsáki G (2002) Theta oscillations in the hipocampus. Neuron 33:325–340.

7. Colgin LL (2016) Rhythms of the hipocampal network. Nat Rev Neurosci17:239–249.

8. Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ (2006) Un sistem automat de etichetare pentru subdiviziunea cortexului cerebral uman pe scanări RMN în regiunile de interes bazate pe gyral. Neuroimage31:968–980.

9. Duncan K, Sadanand A, Davachi L (2012) Memory's penumbra: episodicmemory decisions induce persistent mnemonic biases. Science 337:485–487.

10. Fox J (2003) Afișează efectul în R pentru modelele liniare generalizate. J Stat Softw8:1–7.

For more information:1950477648nn@gmail.com