Imaginația ca o funcție fundamentală a hipocampului Partea 1

Imaginația este o funcție biologică care este vitală pentru experiența umană și pentru cunoașterea avansată. În ciuda acestei importanțe, nu se știe cum se realizează imaginația în creier. Cercetări substanțiale care se concentrează pe hipocamp, o structură a creierului legată în mod tradițional de memorie, indică faptul că modelele de declanșare în neuronii reglați spațial pot reprezenta căi anterioare și viitoare în spațiu.

Imaginația și memoria sunt printre cele mai valoroase resurse intelectuale ale ființelor umane. Aceste două abilități se completează și se promovează reciproc și, în același timp, ne afectează profund viața.

În primul rând, imaginația este cheia realizării potențialului nostru latent. Prin imaginație, ne putem confrunta cu o varietate de situații și putem explora idei și perspective noi. Imaginația ne permite să vedem lumea dintr-o perspectivă creativă și să descoperim noi oportunități și resurse. În același timp, o memorie bună ne permite, de asemenea, să scoatem informații importante din memorie și să permitem imaginației să fie exprimată mai precis.

În al doilea rând, imaginația este sufletul inovației umane. Imaginația ne ajută să descoperim noi cunoștințe, să creăm noi opere de artă și să optimizăm stilurile de viață existente. Înțelegând informațiile din trecut și prezent, putem construi un viitor ideal în mintea noastră, ne putem menține concentrarea asupra viitorului și putem căuta în mod constant cea mai bună modalitate de a ne realiza dorințele.

În cele din urmă, imaginația și memoria ne pot îmbunătăți și sănătatea mintală. Aceste două abilități ne permit să gestionăm mai bine diferitele provocări și stres din viață. În același timp, experiența virtuală oferită de imaginație poate ajuta și la ameliorarea anxietății și a stresului, la ajustarea emoțiilor și ne permite să facem față diferitelor schimbări în viață cu o atitudine mai pozitivă.

Pe scurt, imaginația și memoria sunt interdependente. Numai prin consolidarea conexiunii dintre cele două și combinând ideile creative cu cunoștințele practice putem obține rezultate mai bune. Prin urmare, ar trebui să lucrăm la îmbunătățirea abilităților noastre de imaginație și memorie pentru a injecta mai multă înțelepciune și posibilități în viețile noastre viitoare. Se poate observa că trebuie să îmbunătățim memoria, iar Cistanche deserticola poate îmbunătăți semnificativ memoria, deoarece Cistanche deserticola poate regla și echilibrul neurotransmițătorilor, cum ar fi creșterea nivelului de acetilcolină și a factorilor de creștere. Aceste substanțe sunt foarte importante pentru memorie și învățare. În plus, carnea poate, de asemenea, să îmbunătățească fluxul sanguin și să promoveze livrarea de oxigen, ceea ce poate asigura că creierul primește suficiente nutrienți și energie, îmbunătățind astfel vitalitatea și rezistența creierului.

Faceți clic pe cunoașteți suplimentele pentru a îmbunătăți memoria

Această lucrare a fost, în general, interpretată conform vederilor standard conform cărora hipocampul implementează abilități cognitive legate în primul rând de experiență, fie în trecut (de exemplu, reamintire, consolidare), prezent (de exemplu, cartografiere spațială) sau viitor (de exemplu, planificare). Cu toate acestea, descoperiri relativ recente la rozătoare identifică modele robuste de ardere a hipocampului care corespund unei varietăți de alternative la experiență, în multe cazuri fără referire deschisă la trecut, prezent sau viitor.

Având în vedere aceste constatări și altele despre contribuțiile hipocampului la imaginația umană, sugerăm că o funcție fundamentală a hipocampului este de a genera o mulțime de experiențe și gânduri ipotetice. Conform acestei perspective, relatările tradiționale ale funcției hipocampului în memoria episodică și navigația spațială pot fi înțelese ca aplicații particulare ale unui sistem mai general pentru imaginație. Acest punct de vedere sugerează, de asemenea, că hipocampul contribuie la o gamă mai largă de abilități cognitive decât se credea anterior.

Acest articol face parte din tematica „Gândirea la posibilități: mecanisme, ontogenie, funcții și filogenie”.

1. Introducere

Abilitatea de a imagina este esențială pentru experiența umană. La un nivel larg, imaginația are un rol major în creativitatea umană, agenție și gândurile și acțiunile de zi cu zi. Mai precis, oamenii au și exprimă multe tipuri de experiențe imaginate. Acestea includ amintiri, predicții, simulări, contrafactuale, fantezii, presupuneri și rătăcirea minții – și, în cazuri patologice, halucinații și confabulații.

Aceste forme ample de imaginație sunt relevante, dacă nu esențiale, pentru o gamă la fel de largă de domenii cognitive, cum ar fi memoria, planificarea, învățarea și inferența. În ciuda acestei importanțe fundamentale, înțelegerea noastră a modului în care imaginația este realizată ca proces biologic în creier rămâne în curs de dezvoltare. Într-adevăr, diversitatea absolută a experiențelor imaginate face ca este dificil să începeți să vă imaginați o posibilă abordare biologică.

Ca punct de plecare, identificăm o caracteristică unificatoare a experiențelor imaginate: ele nu se referă la experiențele prezente reale și nici nu reflectă în mod direct circumstanțele aflate în desfășurare în lumea exterioară. Mai degrabă, experiențele imaginate se referă la non-actualități și apar dintr-o sursă internă subiectului. Subiecții sănătoși treji pot, cu alte cuvinte, să-și autogenereze gânduri și experiențe „mental” și să le distingă de gândurile și experiențele conduse de stimuli în curs de desfășurare în prezentul actual.

Ne referim la această capacitate fundamentală de a genera posibilități care nu corespund prezentului real ca generativitate. Prin această definiție, generativitatea este o funcție de bază care stă la baza abilităților imaginative în linii mari, indiferent de proprietăți mai specifice, cum ar fi referințele în timp (de exemplu, amintirea trecutului sau simularea viitorului).

Ca o clarificare suplimentară, observăm, de asemenea, că utilizarea noastră actuală a „generativității” diferă de sensurile sale în lingvistică și modele statistice (în ciuda potențialelor conexiuni între aceste utilizări [1–3]). Definirea generativității ne permite să ne concentrăm asupra unei singure abilități caracteristice care ne poate facilita înțelegerea diferitelor tipuri și componente ale imaginației.

În mod crucial, generativitatea poate fi înțeleasă la nivelul creierului. Oglindind capacitatea la nivel de subiect de a distinge experiența reală de cea imaginată [4], procesele neuronale specifice din creierul sănătos trebuie să „analizeze” reprezentările interne ca experiență continuă (reală) versus experiență alternativă generată intern (imaginată). Important este că această generativitate la nivel de substrat nu presupune caracteristici precum imaginile mentale, călătoria mentală în timp sau conștientizarea conștientă. Într-adevăr, definirea generativității ne permite să ne referim la capacitatea creierului de a genera intern experiențe care se disting de experiențele prezente conduse din exterior, fără a invoca aceste trăsături care sunt asociate cu imaginația umană subiectivă.

De exemplu, un jucător de fotbal care se apropie de o minge în mișcare poate evalua rapid numeroase evenimente și stimuli dinamici în desfășurare, poate lua în considerare mai multe răspunsuri posibile și poate decide asupra unei piese, totul într-o fracțiune de secundă și fără conștientizarea deschisă a fiecărei posibilități reprezentate intern. La animale, scenariile relevante din punct de vedere etologic, cum ar fi prădarea și evadarea, impun cerințe similare asupra cogniției [5]. Astfel, investigarea directă a creierului poate fi esențială pentru a înțelege generativitatea.

În această revizuire, scopul nostru general este de a descrie și de a avansa înțelegerea noastră a modului în care generativitatea - o abilitate care stă la baza imaginației - este realizată în creier. Revizuirea noastră este ghidată de cinci întrebări: (i) unde ar putea fi implementată generativitatea în creier, (ii) cum poate fi identificată activitatea neuronală generativă, (iii) ce tipare de activitate neuronală generativă candidată și corelate reprezentaționale au fost descrise anterior și ( iv) modul în care creierul poate organiza tiparele de activitate reale versus cele generative.

Această discuție stabilește că hipocampul, o structură a creierului în lobul temporal medial, este un substrat biologic candidat al generativității și că modelele de declanșare neuronală hipocampală reflectă procesele generative prin reprezentarea unei game variate de alternative la experiența în curs. În cele din urmă, luăm în considerare (v) ceea ce sugerează aceste observații despre baza biologică a generativității și rolul acesteia în cunoaștere.

Mai precis, în lumina descoperirilor recente la nivelul modelelor de declanșare neuronale la rozătoare, în plus față de cercetările pe creier legate de imaginația la oameni, sugerăm că hipocampul — adesea înțeles ca un sistem care reprezintă în mod caracteristic experiența, fie că în trecut, prezent sau viitor anticipat — poate fi mai bine înțeles ca un sistem care reprezintă, de asemenea, alternative imaginate la experiență.

2. Hipocampul ca loc al generativității în creier

Ce structură din creier ar putea implementa generativitatea? O abordare a acestei întrebări este de a determina dacă deteriorarea unor anumite părți ale creierului cauzează deficite în abilitățile imaginative bazate pe generativitate, inclusiv amintirea trecutului, imaginarea viitorului sau construirea de scenarii fictive. În special, cele mai vechi studii de caz care leagă imaginația viitorului de anumite zone ale creierului sunt la indivizi cu deficite stabilite anterior în memoria trecutului [6-10].

Într-un caz clasic, pacientul HM a suferit o amnezie severă după ce hipocampul și zonele temporale mediale adiacente au fost îndepărtate chirurgical, ceea ce a stabilit hipocampusul ca un loc important pentru memorie, în special memoria episodică [11,12]. În mod deosebit, în timp ce tulburările de memorie episodică sunt raportate cel mai tradițional, HM și mulți alți pacienți cu leziuni hipocampale au fost examinați și s-au dovedit a avea deficiențe severe în gândirea orientată spre viitor și în construirea evenimentelor fictive în general [9,13-18].

Aceste descoperiri ridică posibilitatea ca amintirea trecutului, anticiparea viitorului și abilitățile imaginative mai larg să poată împărtăși funcții subiacente comune, precum și dependența de hipocamp [17,18].

În completarea studiilor leziunilor, imagistica funcțională a creierului a relevat activarea hipocampului în timpul unei varietăți de experiențe imaginare auto-raportate care diferă în mod evident de circumstanțele reale ale subiecților [19-22].

În astfel de studii, subiecților li se cere de obicei să-și imagineze experiențe care diferă de experiențele prezente prin schimbări în timp, spațiu și/sau perspectivă personală. Hipocampul, în plus față de un grup de zone corticale cunoscute sub numele de rețeaua implicită, este activat în mod constant în timpul, de exemplu, amintirea experiențelor autobiografice, imaginarea episoadelor viitoare anticipate, imaginarea unor contrafactuale, simularea mentală a activităților comune (de exemplu, spălatul pe dinți), construirea de ficțiuni. scene, imaginând evenimente și povești neactuale, asumând perspectivele altora și rătăcirea minții neîndemnată [19,20,23–27]. Aceste rezultate evidențiază faptul că hipocampul, împreună cu alte regiuni ale creierului din rețeaua de mod implicit, este important pentru capacitatea de a genera deplasări mentale din circumstanțele actuale reale, fie în timp, spațiu, perspectivă personală și, eventual, alte domenii [14,17, 19,28,29].

Astfel, deși rolul cognitiv al hipocampului este adesea conceptualizat despre experiența anterioară (adică amintirea episodică, amintirea) sau experiența anticipată explicit (adică planificarea, prospectarea) [30–32], hipocampul pare să joace un rol mai general în experiența imaginară. [29].

În eforturile de a clarifica acest rol, studiile au testat adesea disponibilitatea și caracterul imaginilor mentale.

Mai multe studii suplimentare ajută la rafinarea rolului hipocampului dincolo de observația menționată mai sus că deteriorarea hipocampului este asociată cu deficite în vizualizarea viu a scenelor fictive. În primul rând, pacienții cu leziuni parțiale ale hipocampului arată activarea țesutului hipocampal rezidual atunci când sunt însărcinați să imagineze scene complexe [33,34]. În al doilea rând, un pacient cu leziuni hipocampale de lungă durată a găsit efort, dar posibil, să vizualizeze obiecte imaginare unice și scene simple, dar nu și-a putut imagina cu ușurință scene complexe într-o singură imagine automată și coerentă – în schimb, a construit scenele „bit cu pic” [33]. ]. Țesutul hipocampal rezidual la acest pacient nu a fost activat în timpul acestor sarcini, așa cum a fost la participanții de control [33].

Aceste descoperiri sugerează că hipocampul nu este strict necesar pentru imaginile mentale și, prin urmare, rolul hipocampului în imaginație poate fi legat doar indirect de imaginile mentale. Cerința hipocampului de a construi cu ușurință scene complexe, în special, sugerează o bază sau un principiu diferit prin care hipocampul contribuie la imaginație [33]; revedem această problemă în secțiunea „Generativitatea în funcție de hipocampus”.

Leziunile de mai sus și lucrările de imagistică funcțională implică hipocampul ca substrat candidat pentru gândirea generativă, de obicei bazându-se pe rapoarte verbale sau comportamentale conștiente.

Această abordare este, totuși, limitată în abordarea modului în care procesele generative sunt implementate la nivel neuronal. De exemplu, momentul proceselor subiacente în raport cu eventualele rapoarte comportamentale rămâne neclar. Procesele generative se pot desfășura, de asemenea, la intervale de timp considerabil mai rapid decât comportamentul, ceea ce sugerează necesitatea unor abordări complementare cu rezoluție temporală mai fină.

Aici modelele animale oferă un avantaj important, permițând un acces mai mare la declanșarea neuronală. Această abordare potențială, la rândul său, ridică întrebarea dacă animalele prezintă și comportamente care indică gândirea generativă și, dacă da, dacă hipocampul este, de asemenea, implicat, ca la oameni.

Din munca care datează de cel puțin un secol, este clar că animalele se comportă pe baza memoriei experienței anterioare și a cunoștințelor conceptuale, mai degrabă decât doar încercări și erori, instinct și informații percepute în prezent [35-37].

Aceasta implică o capacitate corespunzătoare de a construi și utiliza reprezentări interne și sugerează existența unor procese neuronale generative la animale. În cazul șobolanilor, un model comun pentru studiile hipocampului, un exemplu seminal de comportament bazat pe reprezentări interne este navigația spațială. Când navighează, șobolanii pot lua căi noi (de exemplu, comenzi rapide către locațiile obiectivelor), implicând un model intern care permite capacitatea de a genera astfel de cursuri noi de acțiune [38,39].

Comportamentul șobolanului poate părea, de asemenea, deliberativ și regretabil, sugerând reprezentări interne ale posibilităților, inclusiv trecutul contrafactual [40-42]. În serviciul acestor și altor comportamente, hipocampusul este considerat a fi esențial pentru utilizarea unui model intern abstract, sau „hartă cognitivă” care relaționează elemente, evenimente și caracteristici ale experienței [42-44]. Într-adevăr, afectarea hipocampului afectează diferite comportamente despre care se crede că se bazează pe reprezentări interne abstracte, cum ar fi abilitățile șobolanilor de a deduce relații între stimuli [45].

Mai mult, leziunile hipocampului afectează abilitățile șobolanilor de a face alegeri dependente de un model intern și de predicțiile sau planurile făcute de acel model [46]. Aceste descoperiri sugerează că hipocampul este un loc important în creierul rozătoarelor pentru construirea de modele mentale abstracte, care, la rândul lor, ar putea fi utilizate pentru a genera reprezentări ale posibilităților anterioare, noi și altfel neexperimentate în prezent, permițând comportamente perspicace.

Având hipocampul ca punct de plecare pentru investigarea generativității atât la oameni, cât și la animale, ne propunem acum să clarificăm ce modele de declanșare neuronale au fost observate în hipocamp și ce reprezentări interne sugerează acestea. Pentru a face acest lucru, este necesar să abordăm a doua noastră întrebare: cum pot fi identificate modelele de activitate neuronală generativă?

3. Identificarea tiparelor de declanșare neuronale care sunt generative

Identificarea tiparelor de declanșare neuronală care pot reprezenta experiențe imaginate necesită mai întâi să identificăm declanșarea neuronală care corespunde experienței. Aici, ne concentrăm pe studiile declanșării neuronale în hipocampul rozătoarelor. Pentru a investiga reprezentările interne la nivelul neuronilor, neurobiologii au valorificat relația bine stabilită dintre locația spațială și declanșarea hipocampului la șobolanii care se mișcă liber [47]. Peste 50 de ani de muncă au stabilit că neuronii principali din hipocampul rozătoarelor prezintă rate crescute de ardere atunci când animalul se află în locații fizice distincte (figura 1a) [47,48]. Pe măsură ce șobolanul se mișcă printr-un mediu, fiecare dintre aceste „celule de loc” își mărește în mod constant rata de declanșare atunci când animalul se află în locațiile „câmpului locului” ale neuronului [47,48].

Foarte important, arderea celulelor locului variază, de asemenea, în funcție de numeroși factori, în afară de locație [49]; de exemplu, în medii liniare, o mare parte a celulelor locului se declanșează mai mult atunci când animalul călătorește într-o anumită direcție [50]. Prin urmare, la un nivel mai larg, este important de remarcat faptul că un câmp de locație descrie declanșarea medie pe mai multe curse individuale printr-o locație, chiar dacă există adesea o variabilitate substanțială în declanșarea unei celule de loc în rândurile individuale prin același loc (figura 1a) .

Noțiunea de bază a câmpului locului, împreună cu ubicuitatea celulelor locului în hipocampul șobolanului, oferă o posibilă abordare pentru identificarea activității reale și generative la nivel neural. Dacă luăm activitatea unei celule locului pentru a reprezenta locația sa câmpului locului, atunci fiecare instanță de declanșare de către acel neuron poate fi înțeleasă provizoriu ca reprezentând acea locație. Prin această interpretare, o celulă de loc se va declanșa în mod fiabil când animalul se află în câmpul locului celulei, reprezentând astfel locația actuală actuală a animalului.
Este important că, în anumite momente, o celulă de loc se poate declanșa și atunci când animalul nu se află de fapt în locația de câmp a locului mediu în timp a celulei (figura 1a, b) [51–53]. În consecință, aceste momente pot fi înțelese provizoriu ca momente în care o reprezentare a locației câmpului locului este generată intern, chiar dacă animalul ocupă o locație diferită în acel moment.

În mod surprinzător, s-a descoperit că celulele locului se declanșează în afara câmpurilor lor de loc în coordonare între ele (figura 1b) [54,55]. În timpul acestor evenimente, activitatea colectivă a celulelor locului poate fi înțeleasă ca exprimă o reprezentare care corespunde unor locații diferite de locația curentă a animalului [52,53]. Cu alte cuvinte, această declanșare neuronală este în concordanță cu o reprezentare generativă; în timp ce pare deplasat față de starea reală a animalului și stimulii prezenți, este coordonat intern între celule (figura 1b).

O varietate de metode de analiză au fost utilizate pentru a investiga aceste evenimente generative de declanșare și reprezentări spațiale interne în hipocamp [56–58]. Pe scurt, o abordare este de a modela declanșarea multor celule de loc individuale ca locațiile lor medii în timp ale câmpului locului și apoi de a inversa acel model pentru a produce o estimare a locației reprezentate neuronal în fiecare moment de timp [59-61]. Acest lucru ne permite să deducem sau să decodificăm „locația mentală” moment la moment a animalului pe baza modelelor de tragere din hipocamp. Astfel, prin identificarea perioadelor în care reprezentarea decodificată a locației (sau direcției) diferă de starea reală a animalului, putem examina perioadele în care activitatea hipocampului este colectiv inconsecventă cu o reprezentare a experienței și poate fi, în schimb, generativă. Acest lucru ne permite să abordăm a treia întrebare: ce tipuri de reprezentări generative au fost observate în hipocamp?

4. Reprezentări generative în declanșarea neuronală a hipocampului

Abordările de decodificare cu o singură celulă și populație au dezvăluit o varietate izbitoare de reprezentări generative presupuse în hipocampul șobolanului în ultimele câteva decenii [62-65]. În mod tradițional, aceste reprezentări au fost considerate ca episoade specifice și experiențe abstracte care se bazează pe trecut sau care anticipează experiențe în viitor [66,67]. Rezultatele recente, totuși, sugerează că hipocampul reprezintă, de asemenea, în mod regulat alternative la experiență, fie în trecut, prezent sau viitor anticipat [68-70]. Împreună, aceste descoperiri sugerează că hipocampul poate genera o gamă substanțial mai largă de alternative construite intern la experiența animalului decât s-a înțeles în mod tradițional.

(a) Reprezentări în concordanță cu experiențele trecute

Primele rapoarte ale tiparelor de activitate a hipocampului legate de experiențele anterioare s-au concentrat pe somn [51,54]. Secvențele de aprindere ale celulelor locului care au fost active în timpul alergării pe un labirint s-au reactivat în ordine secvențială similară în timpul somnului ulterior, ca și cum ar fi „reluat” pe scurt experiența spațială trecută [71–73]. Aceste reluări au loc de ordinul zecilor până la sute de milisecunde, mult mai rapid decât intervalul de timp de secunde pe care se desfășoară traversarea comportamentală reală a acelor locații (figura 1b) [71]. În mod important, s-a constatat ulterior că evenimentele de reluare au loc în perioadele de veghe în care șobolanii sunt imobili din punct de vedere comportamental, cum ar fi stau nemișcat sau mănâncă (figura 1b) [74,75]. În timpul trezirii și somnului, reluarea are loc de obicei în timpul unui model de activitate la nivel de rețea hipocampală asemănătoare unei explozii, ondulația ascuțită a undei (SWR), care este ea însăși generată intern (mai degrabă decât condusă extern), în concordanță cu noțiunea de generativitate [76] .

După cum sugerează numele său, reluarea a fost interpretată ca recapitulând episoade specifice ale experienței anterioare. O observație timpurie a fost că, după ce un animal a alergat spre și apoi s-a oprit într-o locație de recompensă, o cale a fost reluată pornind de la locația animalului și procedând în sens invers, ca și cum ar fi retras calea care a condus la recompensă [75,77,78] . Reprezentările reluate nu numai că inițiază la locația unui animal staționar [74], dar pot corespunde și căilor care încep mai departe de animal în labirintul curent, precum și pe un labirint diferit experimentat în prealabil (figura 1b) [79,80].

Aceste exemple sunt evocatoare pentru rolul îndelungat ipotetizat al hipocampului în funcțiile cognitive care se bazează pe experiențe din trecut, cum ar fi consolidarea memoriei și reamintirea episodică [65,81].

Descoperiri suplimentare despre reluare sugerează o imagine mai complexă. Spre deosebire de un proces recapitulativ rigid care reprezintă în mod uniform experiențele recente, o reluare poate fi îmbogățită pentru căi parcurse anterior asociate cu recompensă, căi asociate cu rezultate aversive, locații din apropiere și căi care nu au fost parcurse recent [61,82-84]. În plus, acestea și câteva descoperiri suplimentare [82,84–88] sugerează că evenimentele de reluare sunt bine descrise în mod colectiv ca reflectând un model spațial intern abstract al mediului întâlnit sau o „hartă cognitivă” spațială [43,52,62].

De exemplu, reluările pot fi orientate către căi care sunt mai puțin parcurse comportamental, iar reluările pot fi în concordanță cu traiectorii aleatorii printr-un spațiu familiar [87,88]; reluări ca acestea pot eșantiona locații care nu sunt cele mai importante din punct de vedere comportamental sau cele mai ocupate fizic pentru a sprijini menținerea unui model flexibil de mediu, iar această funcție ar putea ajuta la explicarea de ce reluările sunt inconsistente cu o recapitulare rigidă care înregistrează pasiv experiența recentă. 84,87,88]. Aceste rapoarte sugerează că reluarea, în loc să reinstaleze direct episoade specifice, poate reflecta în mod abstract experiențele printr-o hartă spațială internă.

Deși nu există nicio îndoială că reluările pot fi derivate din experiența anterioară, atât în ​​cazul unei recapitulări rigide, cât și în cazul unui model abstract bazat pe trecut, ceea ce rămâne neclar este dacă procesele neuronale din interiorul sau dincolo de hipocamp interpretează evenimentele de reluare ca fiind situate temporal în trecut.

De exemplu, o reluare a locațiilor recent străbătute în spatele animalului, care nu este traversată ulterior, este mai bine corelată cu comportamentul trecut decât cu viitorul, dar acest lucru nu exclude posibilitatea ca această reluare să reprezinte o posibilă traversare viitoare a acelor locații, sau un secvență spațială fără proiecție în timp. În ciuda acestei ambiguități, o reluare poate fi într-adevăr legată de experiențele comportamentale anterioare. Mai mult, aceste descoperiri privind reluarea exemplifică modul în care activitatea generativă din hipocamp poate reprezenta diverse posibilități care diferă de prezentul real - aici, sub formă de căi spațiale în medii cunoscute.

În paralel cu reluarea în timpul repausului, declanșarea neuronală în hipocamp în timpul mișcării a fost, de asemenea, sugerată a fi recapitulativă. În timpul mișcării, un model de activitate la nivel de rețea generat intern, ritmul theta de 8 Hz, este observat în tot hipocampul rozătoarei [89-92]. Se știe că celulele locului se declanșează sistematic în legătură cu ritmul theta, astfel încât neuronii cu câmpuri plasează în spatele, la și înaintea animalului se declanșează în fazele timpurii, intermediare și, respectiv, ulterioare ale ciclurilor theta [55,93,94].

În consecință, arderea celulelor de loc colectiv în timpul unui singur ciclu poate reprezenta o serie de locații în concordanță cu trecerea din trecutul imediat și prezentul înainte către locații viitoare anticipate (exemplul cel mai din dreapta în figura 1b) [63]. Deși tragerea în fazele timpurii ale ritmului theta poate recapitula locațiile tocmai străbătute de animal, această tragere pare să fie în concordanță cu trecutul real imediat (de exemplu, spre deosebire de locații alternative trecute (contrafactuale)) [63,95].
Acest lucru sugerează că reprezentările timpurii în faza theta pot fi, de asemenea, înțelese cel mai bine ca reflectând experiența, și nu experiența posibilă. Acestea fiind spuse, tragerea hipocampului în timpul mișcării poate corespunde locațiilor din spatele animalului și se crede adesea că reflectă trecutul recent [53,96,97].

(b) Reprezentări compatibile cu viitoarele anticipate

Declanșarea celulelor locului poate corespunde, de asemenea, căilor spațiale viitoare, sugerând că reprezentările generative pot anticipa experiențele viitoare. După cum a fost introdus mai sus, celulele de plasare care ard în fazele târzii ale ciclurilor teta tind să aibă câmpuri de plasare în locații înaintea animalului [53,55]. Măsura în care această activitate se proiectează înaintea animalului se poate corela cu distanța pe care animalul o traversează ulterior, în concordanță cu posibilitatea de anticipare sau predicție viitoare [98]. Atunci când sunt disponibile mai multe căi (cum ar fi o cale bifurcată), s-a descoperit că tragerea hipocampului continuă de-a lungul unei singure căi la un moment dat [68,99]. Mai mult, declanșarea celulelor plasate corespunzătoare căii din stânga sau din dreapta înainte poate avea loc pe cicluri teta intercalate, în concordanță cu alternativele de reprezentare în serie (figura 2a) [68].

Aceste reprezentări generate intern sunt în concordanță cu reprezentarea generativă a posibilităților anticipate și amintesc de deliberare [99]. Cu toate acestea, în timp ce în unele cazuri declanșarea neuronală asociată poate prezice calea urmată ulterior de animal [99-101], modelele de tragere asociate cu alternanța între căi nu reușesc să prezică în mod fiabil alegerea ulterioară a animalului [68,99].

În afară de activitatea generativă asociată cu theta, au fost raportate și reluări care sugerează experiențe viitoare anticipate. În primele lucrări, s-a descoperit că reluarea corespunde secvențelor de locații care încep în apropierea animalului și se proiectează înaintea animalului, chiar înainte de a alerga pe aceeași cale în labirintul liniar, în concordanță cu anticiparea experienței viitoare [74,79,80]. De atunci, mai multe studii au raportat că reluarea în medii cu mai multe opțiuni (o arenă deschisă sau un labirint cu mai multe brațe) este orientată către locațiile obiectivelor pe care animalul le vizitează ulterior [102,103]. În timp ce reluarea poate corespunde într-adevăr căilor urmate ulterior, lucrările recente ale grupului nostru arată că reluarea nu reușește să prezică alegerile viitoare [82].

Căutarea de a corela tragerea generativă cu episoadele comportamentale din trecutul sau viitorul subiecților (de exemplu, alegerea brațului de labirint în procesul precedent sau următor) a fost o abordare comună în investigarea contribuțiilor activității hipocampului la funcțiile cognitive, în special funcțiile orientate spre trecut, cum ar fi ca reamintire episodică și funcții orientate spre viitor, cum ar fi planificarea. Paradigmele sarcinilor care dezambiguizează înainte de experiența viitoare sunt bine potrivite pentru această abordare [82]. Cu toate acestea, raportarea activității neuronale generative cu anumite locații ocupate comportamental în trecut și viitor nu indică neapărat că o astfel de activitate este o reprezentare internă care se referă temporal la trecut sau viitor.

De exemplu, declanșarea neuronală corespunzătoare uneia dintre cele două căi înaintea subiectului este în concordanță cu un posibil viitor, dar poate reflecta, de asemenea, amintirea unei traversări anterioare a acelei locații sau pur și simplu să nu aibă nicio referință în timp. În acest sens, rămâne o întrebare deschisă dacă modelele de tragere generative observate în hipocamp se pot referi la experiențe proiectate în viitor. În afară de aceasta, rămâne cazul că unele cazuri de declanșare generativă în timpul theta și reluării pot corespunde unor locații viitoare potențiale și, prin urmare, pot contribui la funcții anticipative explicite, cum ar fi planificarea.

For more information:1950477648nn@gmail.com