Compuși organici volatili microbieni: o alternativă pentru îngrășămintele chimice în dezvoltarea durabilă a agriculturii

 Abstract:

Microorganismele sunt excepționale în producerea mai multor substanțe volatile numite compuși organici volatili microbieni (COV). mVOC-urile permit microorganismului să comunice cu alte organisme atât prin căi de semnalizare intercelulare, cât și intracelulare. Investigații recente au arătat că mVOC-urile sunt foarte diverse din punct de vedere chimic și joacă roluri vitale în interacțiunile plantelor și în comunicarea microbiană. De asemenea, mVOC-urile pot modifica căile fiziologice și hormonale ale plantei pentru a crește creșterea și producția plantelor. În plus, mVOC-urile au fost afirmate pentru atenuarea eficientă a stresului și, de asemenea, acționează ca un stimulent al imunității plantelor. Astfel, mVOC-urile acționează ca o alternativă eficientă la diferite îngrășăminte chimice și pesticide. Prezenta revizuire rezumă descoperirile recente despre mVOC și rolurile lor în interacțiunile inter și intra-regn. Perspectivele de îmbunătățire a fertilității solului, a siguranței alimentare și a securității sunt afirmate pentru aplicarea mVOC pentru agricultura durabilă.

cistanche beneficii pentru bărbați-întărește sistemul imunitar

Cuvinte cheie:

siguranta alimentara; rezistență sistemică indusă; compuși organici volatili microbieni; fertilitatea solului; agricultura durabila

1. Introducere

Compușii organici volatili microbieni (COV) sunt un tip de compus organic volatil produs de microorganisme, în special bacterii și ciuperci, în timpul metabolismului lor [1,2]. mVOC-urile sunt desemnați ca compuși lipofili cu un punct de fierbere scăzut, masă moleculară scăzută (o medie de 30{{10}} Da) și presiune mare de vapori (0. 01 kPa) [3,4]. Aceste caracteristici facilitează evaporarea și difuzia mVOC-urilor și rolurile lor în creșterea și protecția plantelor prin pori din sol și mediile rizosferei. În plus, mVOC-urile acționează ca o moleculă semnal/mesager ideală pentru mediarea interacțiunilor atât la distanțe scurte, cât și la distanțe lungi în microbi și plante [1-6]. Bogăția mVOCs a fost catalogată în baza de date mVOCs 2.0 și 3.0 [7,8]. Pe baza unui studiu din literatură, în 2014, baza de date mVOCs 2.0 cuprindea ~ 1000 de substanțe volatile emise de 69 de ciuperci și 349 de bacterii [7], în timp ce, în 2018, baza de date mVOCs 3.0 conținea 1860 de mVOC unici emise de la 604 specii de ciuperci și 340 de bacterii [7] 8]. Studiile recente au fost, de asemenea, consolidate pe baza importanței lor în producția de alimente, siguranța alimentelor și abordări ecologice, eficiente din punct de vedere al costurilor și durabile pentru a ajuta agricultura modernă [1–9]. mVOC-urile posedă bioactivități cu spectru larg, cum ar fi promovarea creșterii plantelor [10], rezistența la stres abiotic [11–13], apărarea plantelor [14], rezistența la dăunătorii insectelor [15] etc. Există diferite tipuri de interacțiuni microbiene care au loc sub pământ. /suprateran, cum ar fi interacțiuni bacterii-plantă, ciuperci-plantă, bacterii-bacterii, ciuperci-ciuperci, ciuperci-bacterii, bacterii-protisti și bacterii-ciuperci-plantă. Dintre microorganisme,Bacillus subtilisrămâne principalul microorganism în producția și caracterizarea mVOC [16]. Alte microorganisme includBacilul amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], Trichodermasp. [11], etc. Astfel, mVOC-urile posedă eficiențe potențiale pentru înlocuirea îngrășămintelor chimice și a pesticidelor nu numai în condiții de câmp, ci și în condiții de postrecoltare și depozitare. Prezenta revizuire va ajuta cercetarea biologică interdisciplinară a plantelor cu privire la mVOC pentru o mai bună dezvoltare agricolă durabilă. Revoluția organică din ultimii ani a cauzat utilizarea sporită a inputurilor chimice în creșterea agriculturii durabile. Infertilitatea solului și limitele de recoltare multiple au fost, de asemenea, abordate pentru expansiunile necesare. Evaluarea de mediu a impactului Revoluției Verde a scos la iveală domeniile cheie de limitări care prevăd importanța Revoluției Verzi 2.0 [22]. Mai mult, țările în curs de dezvoltare s-au confruntat cu soiuri indigene în faza de dispariție cu practici de cultură intense și securitate nutrițională [23]. Studiile efectuate în ultimii câțiva ani dezvăluie că mVOC-urile au o specificitate de regiune, condiții de sol, specificitate microbiom-volatilă și profiluri de succes reproductibile care necesită eficiența revoluției verzi 2.0. Astfel, utilitatea mVOC și multiplele lor beneficii sunt subliniate pentru promovarea eficientă a creșterii plantelor și aplicații ecologice pentru agricultura durabilă.

2. Cum pot avea mVOC-urile beneficii versatile în agricultura durabilă?

mVOC-urile pot oferi organismelor moduri rapide și precise de a recunoaște organismele învecinate (atât prietenii, cât și dușmanii) și de a iniția proprietăți specifice de reglare a creșterii plantelor [1–4,24]. Recenzii recente au raportat modurile mecanice largi determinate de mVOC care declanșează diferitele proprietăți de creștere a plantelor și activități biologice, inclusiv activitatea anti-fungică, anti-bacteriană, anti-nematodă și anti-insecte-dăunători, împreună cu funcția elicitor care reprezintă imunitatea plantelor (ambele). acid iasmonic și acid salicilic) [1–9,24,25]. În plus, cercetarea asupra mVOC și managementul durabil al agriculturii a fost accentuată pentru eliberarea controlată de substanțe volatile și utilizarea eficientă a acestora cu o strategie adecvată pentru aplicațiile plantelor [1–6,24,25]. Astfel, mVOC-urile au fost așteptate ca o strategie eficientă pentru creșterea creșterii plantelor, randamentul, apărarea și productivitatea printr-o abordare combinatorie pentru o agricultură mai durabilă, cu mai multe beneficii (Figura 1).

Figura 1. Compuși organici volatili microbieni și importanța lor pentru dezvoltarea durabilă a agriculturii.

MVOC-urile au fost raportate pentru mai multe practici agricole durabile, aplicații ecologice, reglarea fitohormonilor, semnalizarea căilor metabolice și conținutul nutrițional îmbunătățit. Prin urmare, atenuarea stresului abiotic, promovarea creșterii plantelor și îmbunătățirea trăsăturilor în timpul interacțiunilor plantă-microb au confirmat calitățile vitale ale utilizării mVOC [11-13]. Mai mulți compuși organici volatili, cum ar fi acetoina și compușii asociați, au fost utili pentru practicile agricole. În plus, mediatorii creșterii plantelor, perspectivele de aplicare pe teren, profilurile de expresie a genelor mediate de receptori, simbioza, schimbările de mediu, proprietățile elicitorului și eliberarea controlată de substanțe volatile au nevoie de mai multe cercetări pentru utilizarea mVOC-urilor ca alternativă pentru îngrășămintele chimice în dezvoltarea agriculturii durabile. 24,25]. Cu toate acestea, prezenta evaluare cuprinzătoare oferă o înțelegere mai profundă a mVOC, ceea ce îi ajută pe biologii plantelor să realizeze o agricultură durabilă în practicile agricole.

3. Rolurile mVOC-urilor în agricultura durabilă

Producția de plante și securitatea alimentară sunt probleme alarmante în lumea agricolă din cauza noilor fitopatogeni emergenti și a schimbărilor climatice. O soluție imediată pentru controlul bolilor plantelor și producția de culturi poate fi luată în considerare prin utilizarea sporită a îngrășămintelor chimice și a pesticidelor. Cu toate acestea, utilizarea lor necorespunzătoare afectează negativ atât sănătatea umană, cât și sănătatea mediului. Diverse microorganisme și diferitele lor mecanisme fiziologice sunt acum folosite ca bioinoculante în întreaga lume pentru agricultura durabilă. Sunt efectuate mai multe studii pentru a dezvălui noi trăsături ale microorganismelor în producția și protecția plantelor [1–9]. Studiile anterioare sugerează că emisia de compuși organici volatili (COV) este unul dintre cele mai predominante mecanisme prin care microorganismele modulează creșterea și dezvoltarea plantelor [1–14].

cistanche tubulosa-imbunatateste sistemul imunitar

3.1. mVOC-urile ca promotori de creștere a plantelor

MVOC-urile pot modifica căile fiziologice și hormonale ale plantelor pentru a crește biomasa plantelor și producția de randament prin îmbunătățirea caracteristicilor frunzelor și rădăcinilor, modificări morfologice ale florilor și creșterea producției de fructe și semințe [26-28]. În 2003, Ryu și colab. [29] au arătat că mVOC-urile de la bacterii, B. subtilis GB03, au crescut suprafața totală a frunzei la Arabidopsis thaliana. Printre mVOC, 2,3-butandiolul și acetoina (3-hidroxi-2-butanonă) s-au dovedit a fi molecule eficiente pentru promovarea creșterii plantelor, în special biomasa lăstarilor [29,30]. Dintre Bacillus sp., B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] și B. subtilis [29] au produs 2,3-butandiol, în timp ce acetoina a fost produsă de B. amyloliquefaciens [30] și B. mojavensis. Un alt rizobacterie, Serratia odorifera, a emis un grup divers și complex de substanțe volatile și a crescut greutatea proaspătă a A. thaliana [32]. Un studiu realizat de Zou et al. [33] a arătat, de asemenea, că mVOC-urile din tulpina XTBG34 de B. megaterium au crescut greutatea proaspătă a A. thaliana. În plus, Bacillus sp., izolat din solul rizosferă de Citrus aurantifolia, a produs mVOC 6,10,14-trimetil 2-pentadecanonă, benzaldehidă și 9-octadecanonă, care au promovat lungimea rădăcinii primare. , numărul rădăcinii laterale și lungimea în A. thaliana [34]. Blom și colab. [35] a documentat, de asemenea, că substanțele volatile eliberate de Burkholderia pyromania Bcc171 au provocat creșterea greutății lăstarilor în stare proaspătă a A. thaliana. Alți mVOC de la Bacillus sp. precum tetrahidrofuran-3-ol, 2-heptanonă și 2-etil{-1- hexanol au sporit creșterea plantelor în A. thaliana și tomate prin creșterea nivelurilor endogene de auxine și strigolactone [36] ]. Fincheira și colab. [37] au folosit Lactuca sativa pentru a investiga COV bacterieni ca inductor de creștere. Ei au descoperit 10 tulpini bacteriene, aparținând genurilor Bacillus, Staphylococcus și Serratia, au emis acetoină și au sporit creșterea plantelor prin creșterea numărului de rădăcini laterale, creșterea rădăcinilor, greutatea uscată și lungimea lăstarilor. Amestecul de mVOC produs de Sinorhizobium meliloti a promovat, de asemenea, o creștere semnificativă a concentrațiilor de clorofilă din Medicago truncatula, care sunt un indicator al stării nutriționale a Fe din plante. În plus, mVOC-urile au indus și o creștere a biomasei vegetale [38]. Un alt studiu a arătat capacitatea ciupercilor din sol de a produce mVOC care promovează creșterea și protecția plantelor [39]. În plus, mVOC-urile emise de P. fluorescens au provocat creșterea suprafeței frunzelor în Mentha piperita [40]. Park și colab. [41] a arătat că tulpina SS101 de P. fluorescens a promovat creșterea tutunului prin creșterea greutății proaspete a plantelor. Aceste studii sugerează cu tărie că mVOC-urile pot fi utilizate ca inductori de creștere și ca strategie alternativă sau complementară pentru aplicarea la speciile de horticultură.

Printre mVOC de origine fungică, în genul Trichoderma, există mai multe specii ale căror mVOC au fost descrise cu capacitatea de a promova creșterea plantelor la A. thaliana. Contreras-Cornejo și colab. [42] au sugerat că mVOC δ-cadinena produsă din Trichoderma virens a crescut ramificarea rădăcinilor, biomasa totală și conținutul de clorofilă, în timp ce alcoolul izobutilic, alcoolul izopentilic și 3-metilbutanalul din Trichoderma viride au accelerat înflorirea [43]. Amestecul de mVOC produs de Trichoderma atroviride a sporit creșterea A. thaliana, dar eficiența lor a variat cu vârsta culturilor fungice [44]. În plus, mVOCs sintetizați de Alternaria alternata au modulat biosinteza amidonului în timpul iluminării [45] și, de asemenea, au crescut rata fotosintetică și acumularea de citokinine și zaharuri în A. thaliana [46]. Schenkel și colab. [47] au raportat că mVOC, furfural și 5-metil-2-furancarboxaldehida din speciile Fusarium au crescut lungimea rădăcinii primare la A. thaliana. Într-un alt studiu, mVOC 1-acidul naftilftalamic din speciile Verticillium a crescut biosinteza auxinelor la plante [48]. Astfel, atât în ​​plante, cât și în alte organisme, mVOC-urile pot modula metabolomul, genomul și proteomul, având potențialul nejustificat de a ajuta ca biostimulatori și bioprotectori reali, chiar și în condiții de câmp deschis [1,49].

cistanche tubulosa-imbunatateste sistemul imunitar

3.2. mVOC-urile ca agent de biocontrol și mecanism de apărare a plantelor

Biocontrolul pare a fi o alternativă de încredere la îngrășămintele chimice datorită naturii sale ecologice și siguranței, care poate oferi protecție pe termen lung plantelor. Mai multe studii sugerează că mVOC-urile pot inhiba diferite tipuri de fitopatogeni și sunt considerate o alternativă vitală la pesticide (Tabelul 1). mVOC-urile nu numai că controlează fitopatogenii, dar cresc și rata de supraviețuire a microorganismelor prin eliminarea potențialilor concurenți, adică fitopatogenii pentru nutrienți. Fernando și colab. [50] au arătat natura antifungică a mVOC produse de 12 izolate ale speciilor Pseudomonas și utilizarea potențială a acestora în biocontrolul ciupercilor fitopatogeni, Sclerotinia sclerotiorum. În mod similar, mVOC de la două tulpini de Bacillus sp. a redus semnificativ greutatea și numărul structurilor vegetative de supraviețuire pe termen lung (scleroții) ale S. sclerotiorum [51]. Kai și colab. [52] au confirmat că izolatele rizobacteriene de P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophilia și S. rhizophila au produs un grup de mVOC și au inhibat creșterea Rhizoctonia solani. B. subtilis a emis mVOC cum ar fi benzaldehida, nonanal, benzotiazol și acetofenona, care au acționat împotriva agentului cauzal al putregaiului inel al cartofului, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus și și-au redus dimensiunea coloniei și alte anomalii în celule [16]. În plus, atât studiile in vitro, cât și in vivo asupra mVOC-urilor 2-undecanoat, 2-tridecanonă și heptadecan de B. amyloliquefaciens nu au arătat doar activități de biocontrol (inhibarea motilității, formarea biofilmului și colonizarea rădăcinilor) împotriva patogenul de ofilire a tomatelor Ralstonia solanacearum, dar și creșterea stresului oxidativ [53,54]. Xie și colab. [55] a demonstrat că alcoolul decilic al mVOC Bacillus și 3,5,5-trimetilhexanolul au inhibat creșterea Xanthomonas oryzae, agentul cauzal al bolii bacteriene a frunzelor de orez. mVOC-urile de la Muscodor crispans au inhibat creșterea agentului patogen bacterian din citrice, X. axonopodis pv. Citri și agentul cauzal al bolii Sigatoka neagră a bananelor, Mycosphaerella fijiensis [56]. Creșterea micelială a oomicetului din Phytophthora capsici a fost inhibată semnificativ de COV (3-metil-1-butanol, este ovaleraldehidă, acid izovaleric, 2-etilhexanol și 2-heptanonă) din Bacillus și Acinetobacter [57]. În plus, mVOC toluenul, etilbenzenul, m-xilenul și benzotiazolul din P. fluorescens au prezentat efecte bacteriostatice [58]. Compușii cu opt atomi de carbon, cum ar fi 1-octen-3-ol, 3-octanol și 3-octan (alcool de ciuperci) sunt printre cele mai comune COV fungice. Printre COV fungici, 1-octen-3-ol a inhibat creșterea ciupercii fitopatogene B. cinerea la A. thaliana [59]. Kottb şi colab. [60] au raportat că mVOC 6-pentil-pirona din T. asperellum a scăzut formarea de spori a B. cinerea și A. alternata și a îmbunătățit mecanismele de apărare ale plantelor. Puține studii [61,62] au raportat că disulfura de dimetil COV, de la P. fluorescens, P. stutzeri și Stenotrophomonas maltophilia, a oferit protecție împotriva ciupercilor fitopatogeni B. cinerea la plantele de tomate și M. truncatula. COV, cum ar fi feniletanolul, acetatul de etil și metil butanolul din drojdia Saccharomyces cerevisiae au inhibat creșterea Guignardia citricarpa, agenții cauzali ai bolii pete negre din citrice [63]. Mai mult, mVOC precum 1,3 pentadienă, acetoina și tiofenul emise de B. amyloliquefaciens au fost eficienți împotriva agenților patogeni post-recoltare Monilinia laxa și M. fructicola în creșterea plantelor de cireș, precum și în timpul depozitării lor [64]. Zheng şi colab. [14] oferă, de asemenea, dovezi că mVOC (-farnesene) eliberate de specii bacteriene (adică B. pumilus, B. amyloliquefaciens și Exiguobacterium acetylicum) au avut mecanisme de rezistență împotriva ciupercilor fitopatogeni post-recoltare Peronophythora litchi.

Tabelul 1. Rezumatul compușilor volatili microbieni și controlul bolilor plantelor.

Tabelul 1. Cont.

În plus, B. subtilis andB. amyloliquefaciens a eliberat 2,3-butandiol împotriva Erwinia carotovora subsp. rezistența sistemică indusă de carotovora la A. thaliana, mediată de calea de semnalizare a etilenei [65]. În tutun, 2,3-butandiolul a provocat ISR împotriva bacteriei necrotrofice E. carotovora subsp. carotovora, dar nu împotriva agentului patogen bacterian biotrofic P. syringae. COV-urile bacteriene emise de P. polymyxa E681 au jucat un rol important în promovarea creșterii și protecția răsadurilor de Arabidopsis. Mai mult, dintr-un amestec de 30 de COV, tridecanul s-a dovedit a fi eficient împotriva P. syringae pv. tulpina maculicola ES4326 prin mecanism ISR [66]. Acetoina din bacteria B. subtilis a indus rezistență sistemică la A. thaliana împotriva P. syringae prin calea de semnalizare SA [67]. La plantele de porumb, aceleași mVOC de la Enterobacter aerogenes au indus rezistență împotriva ciupercii nordice ale frunzelor de porumb, Setosphaeria turcica [68]. mVOC-urile din Cladosporium sp. a arătat ISR împotriva agentului patogen al plantelor P. syringae [69]. Proteus vulgaris a produs mVOC indol, care a modulat creșterea A. thaliana prin interacțiunea metabolică dintre căile auxină, citochinină și brassinosteroid [70]. În condiții de teren, a fost verificată eficiența mVOC-urilor bacteriene împotriva bolilor bacteriene, ca în cazul 3-pentanolului emis de B. amyloliquefaciens, care crește rezistența plantelor de ardei împotriva bolii pete bacteriene (X. axonopodis pv. vesicatoria) prin căile de semnalizare SA- și JA [71]. Streptomyces spp. a inhibat producerea de aflatoxine din agentul patogen fungic Aspergillus flavus prin reglarea în jos a mai multor gene implicate în biosinteza aflatoxinelor [72,73]. Expunerea S. sclerotiorum la mVOC produse de speciile Trichoderma a condus la reglarea în sus a patru gene glutation S-transferaze, care sunt implicate în detoxifierea metaboliților secundari antifungici, care pot contribui la virulența S. sclerotiorum [74]. Activarea apărării plantelor de către mVOC a fost studiată pe larg, inclusiv in vitro și chiar în teste de teren. Ar trebui efectuate linii viitoare de cercetare pentru a dezvolta formulări și metodologii pentru utilizare directă în agricultură.

3.3. mVOCs ca ameliorator de stres abiotic

Pe lângă reducerea stresului biotic, mVOC-urile au crescut și toleranța la stres abiotic la plante, dar până în prezent au fost documentate studii limitate. Zhang şi colab. [75] a arătat că B. subtilis a emis 2, 3-butandiol a contribuit la toleranța la sare la Arabidopsis și la expresia inferioară a transportorului K+ 1 în rădăcini cu reglare în sus în lăstarii de A. thaliana. Reglarea în expresie (reglare în sus vs reglare în jos) a ajutat la reglarea acumulării de Na+ și, de acum înainte, a îmbunătățit toleranța la stresul sărat. În plus, plantele Arabidopsis stresate de sare tratate cu VOC B. subtilis GB03 au arătat o producție mai mare de biomasă și o acumulare mai mică de Na+ în comparație cu plantele stresate de sare. În timp ce același compus produs de P. chlororaphis a dus la toleranța la secetă, care a rezultat din creșterea închiderii stomatice și reducerea pierderilor de apă [76]. Într-un studiu ulterior, s-a descoperit că 2,3-butandiolul induce producția de oxid nitric (NO) și peroxid de hidrogen, în timp ce perturbarea chimică a acumulării de NO a afectat supraviețuirea plantelor 2,3-stimulate de butandiol în condiții de secetă. stres. Rezultatele de mai sus au indicat un rol important pentru semnalizarea NO în toleranța la secetă indusă de 2,3-butandiol [77]. Sub stres osmotic, Arabidopsis expus la COV GB03 a acumulat niveluri mai mari de colină și glicină betaină decât plantele fără tratament cu COV [78]. Li și Kang, [12] au demonstrat că mVOC din Verticillium dahliae au crescut semnalizarea de apărare împotriva stresului sărat de către auxinele din A. thaliana. Conform lui del Rosario-Cappellari și Banchio [13], acetoina emisă de B. amyloliquefaciens pe M. piperita a arătat o toleranță crescută la salinitate și, de asemenea, a crescut conținutul de clorofilă și acid salicilic. În plus, P. simiae a eliberat mVOC fenol-2-metoxi, acid stearic, tetracontan și acid miristic în soia, ceea ce a redus semnificativ Na+ și a crescut absorbția de K+ și P în rădăcini sub stres salin, ceea ce se datorează, de asemenea, reglării pozitive a genele peroxidază, catalază, proteine ​​de stocare vegetativă și nitrit reductază [79,80]. Emisiile nu numai că au scăzut nivelurile de Na+ din rădăcină, dar au crescut și acumularea de prolină, care protejează celulele de stresul osmotic [80]. B. thuringiensis AZP2 și Paenibacillus polymyxa B au emis trei compuși volatili, benzaldehidă, -pinenă și geranil acetonă, în semințele de grâu, care au arătat o toleranță sporită împotriva stresului de secetă și au prezentat, de asemenea, greutate uscată crescută, eficiență în utilizarea apei și activitate enzimatică antioxidantă [81]. ]. Conform Ledger et al. [82], mVOC 2-undecanona, 7-hexanolul, 3-metilbutanolul și disulfura de dimetil emise de Paraburkholderia phytofirmans PsJN au arătat o creștere a ratei de creștere a plantelor și a toleranței la salinitate. Interesant, Yasmin et al. [83] au raportat că mVOC-urile disulfura de dimetil, 23-butandiolul și 2-pentilfuranul emise de P. pseudoalcaligenes au atenuat stresul cauzat de secetă la plantele de porumb. Li şi colab. [84] au concluzionat că VOC-urile Rahnella aquatilis JZ-GX1 (2,3-butandiol) au avut un efect semnificativ de stimulare a creșterii plantelor asupra răsadurilor de Robinia pseudoacacia în condiții de stres sărat. Este important că raporturile sodiu-potasiu din tulpinile rădăcinilor și frunzele de salcâm expuse la VOC ale tulpinii JZ-GX1 au fost semnificativ mai mici decât cele din probele martor. Capacitatea mVOC de a crește toleranța plantelor la stresul abiotic, cum ar fi salinitatea și seceta, a fost raportată la plante. Cu toate acestea, aplicarea exactă a mVOC în domeniul agriculturii pentru a crește productivitatea culturilor în condiții de stres abiotic necesită studii suplimentare.

3.4. mVOC-urile modulează semnalizarea hormonală a plantelor

S-a dovedit că unele mVOC modulează creșterea plantelor prin modificarea biosintezei, percepției și homeostaziei hormonilor vegetali. Modificarea creșterii plantelor corespunde modulării căilor de semnalizare a acidului salicilic, acidului iasmonic/etilenă și auxinei. Mai multe studii cu A. thaliana au arătat semne vitale că mVOC-urile pot modula căile fitohormonilor. Ryu și colab. [29] au raportat că mVOC-urile eliberate de B. subtilis GB03 au activat căile citochininei în A. thaliana, jucând un rol important în suprafața frunzei. În plus, homeostazia auxinei în A. thaliana a fost modulată de mVOC-urile B. subtilis GB03, în timp ce genele biosintezei auxinei (NIT1 și NIT2) și genele receptive au fost reglate în sus [85]. Bailly et al. [86] a demonstrat că dezvoltarea rădăcinii laterale la A. thaliana a fost reglată de indolul eliberat de Escherichia coli prin modularea căii de semnalizare a auxinei. În plus, mVOC-urile emise de P. vulgaris JBLS202 au reglementat diferite căi, cum ar fi căile citochininei, brassinosteroidului și auxinei pentru creșterea A. thaliana [70]. Trichoderma spp. a eliberat 6-pentil-2H-piran-2-one (6-PP), care a modulat arhitectura rădăcină a A. thaliana prin căile de semnalizare ale auxinei prin modularea PIN-auxinei proteine ​​de transport în țesutul radicular specific. 6-PP a modulat funcția receptorilor de auxină (TIR1, AFB2 și AFB3), influențând dezvoltarea rădăcinii laterale [87]. Mai mult, s-a raportat că VOC-urile emise de A. alternata au stimulat acumularea de citochinină, care a jucat un rol important în creșterea A. thaliana [46]. În plus, mVOC-urile emise de B. methylotrophicus M4–96 au promovat concentrația crescută de acid indol acetic în lăstarul și rădăcina A. thaliana, indicând faptul că activarea căii auxinei a crescut conținutul de auxine în A. thaliana [88]. Potrivit lui Zhou et al. [89], mVOC-urile emise de tulpina B. amyloliquefaciens SAY09 au atenuat toxicitatea cadmiului în A. thaliana prin biosinteza îmbunătățită a auxinei. În plus, mVOC-urile emise de B. subtilis SYST2 au crescut concentrația de auxină și citochinină în răsadurile de S. lycopersicum, ceea ce a fost susținut de reglarea în sus a genelor legate de biosinteza lor [90]. Recent, Jiang et al. [36] au raportat că creșterea A. thaliana a fost îmbunătățită prin acțiunea auxinei și strigolactonei de către VOC eliberați din Bacillus sp. JC03. Mai mult, VOC-urile emise de R. solani au reglat genele asociate cu auxinei (IAA-2, IAA{-19, IAA{-29, PIF5 și HB{-2) și acidului abscisic (CYP707A43) căi în A. thaliana [91]. Interesant este că mVOC 1-acidul naftilftalamic emis de Verticillium spp. a reglat semnalizarea auxinei pentru a promova creșterea în A. thaliana, care a fost observată la mutanți (AUX1, TIR1 și AXR1) [48]. În cele din urmă, se remarcă faptul că VOC emise de F. luteovirens au crescut numărul rădăcinii laterale în A. thaliana și au redus acumularea de auxine în lungimea rădăcinii primare prin reprimarea purtătorului de eflux de auxină PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. Astfel, mVOC-urile contribuie în mod semnificativ la reglarea multor procese fiziologice și de semnalizare cruciale și sporesc creșterea și vigoarea generală a plantelor.

4. mVOC-uri privind interacțiunile intra și inter-specii

Interacțiunea microbiană joacă un rol important în interiorul și în afara interacțiunii regnului datorită unei varietăți de compuși și metaboliți secundari eliberați de mai multe microorganisme. Diversele funcții ale mVOC corespund modulării interacțiunilor microbi-microb și microbi-plantă prin intermediul moleculelor de semnalizare, care reglează procesele fiziologice cheie [9–17,49,93–95]. MVOC-urile produse aparțin mai multor clase (cetone, alcooli, pirazine, alchene, sulfuri, benzenoide, terpene etc.). Producția de mVOC este influențată de diverși factori, inclusiv stadiul de creștere microbiană, disponibilitatea nutrienților, conținutul de oxigen și umiditate, pH, temperatură etc. [4]. Microorganismele producătoare de mVOC nu numai că comunică cu alte organisme, dar le măresc și eficiența de supraviețuire, ceea ce le permite să obțină trăsături specifice și asociate evoluției mVOC. În același timp, organismele (micro) comunicante pot dezvolta mecanisme fiziologice pentru percepția și toleranța mVOC. Prin urmare, mVOC-urile acționează ca mediatori ai interacțiunilor ecologice intra și interspecifice, variind de la comunicarea microbi-microb până la interacțiunile între domenii. MVOC-urile au fost dovedite pentru diverse adaptări de mediu ale interacțiunii în/intra specii și modularea proprietăților biochimice. Modificările inerente pot fi atribuite modificărilor pH-ului, perturbării detecției cvorumului și reglării fitopatogenității (de exemplu, producția de proteine ​​​​de virulență). Jones şi colab. [96] au arătat că Streptomyces venezuelae a sintetizat trimetilamină la creșterea pH-ului în mediul lor, ceea ce, la rândul său, a redus disponibilitatea fierului local în nișă. Amestecul de mVOC 1-undecen, tiolacetat de metil și disulfură de dimetil din Pseudomonas chlororaphis a redus semnalele de detectare a cvorumului necesare pentru biosinteza fenazinei și, de asemenea, a suprimat expresia biosintezei genelor N-acil-homoserin lactone [997]. În plus, mVOC-urile leudiazen pot regla producția de mangotoxină în Pseudomonas syringae pv. seringă [98]. În plus, mVOC-urile își pot regla fitopatogenitatea și acționează ca o substanță antimicrobiană, facilitând colonizarea filosferei de către P. syringae pv. seringele.

Diversitatea largă de mVOCs mediază interacțiuni complexe și totuși necunoscute între și inter-regate, iar aceste atribute subliniază importanța specificității și reactivității încrucișate a mVOC și semnificația lor evolutivă [4,25,28]. De exemplu, geosmina, identificată în general în sol, a fost legată de receptorii olfactivi la insecte prin interacțiunea dintre organismele îndepărtate taxonomic Streptomyces și artropodul de sol Folsomia candida [99]. Puține studii au arătat că producția de geosmină și 2- metilizoborneol de către Streptomyces atrage F. candida [99–101]. În aceste interacțiuni între regnuri, F. candida sprijină dispersarea sporilor bacterieni prin hrănire și atașare la cuticula lor, care, la rândul lor, sunt beneficiate de succesul reproductiv, cum ar fi năpârlirea mai mare a artropodelor și depunerea ouălor. Un alt studiu a arătat că o serie de mVOC (inclusiv decanal, 2-acetat de etilhexil, 3,5-dimetilbenzaldehidă și acetat de etil) emise de bacteriile Listeria monocytogenes atrag protozoarul Euglena gracilis în sol [102]. Acest protozoar se hrănește cu taxoni bacterieni specifici, impunând o presiune selectivă puternică prin favorizarea persistenței și evoluției trăsăturilor adaptative pentru a rezista la pradă [103]. Există o scădere a formării sporilor de B. cinerea și A. alternata, iar o creștere a reacțiilor de apărare a plantelor se datorează unei 6-pentil-pironei, un compus distinctiv al T. asperellum [60]. De asemenea, mVOC facilitează comunicațiile bidirecționale între specii între Verticillium longisporum P. polymyxa [104] și Aspergillus flavus-Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens a emis mVOC-uri pirazină și 2,5-dimetil pirazină, provocând apărare mediată atât de acid iasmonic, cât și de acid salicilic în filosfera plantelor [106]. Mai mult, capacitatea bacteriilor și ciupercilor de a comunica între ele este un aspect remarcabil al lumii microbiene. Schmidt şi colab. [107] au efectuat analize transcriptomice și proteomice ale bacteriei Serratia plymuthica expuse la COV emise de patogenul fungic Fusarium culmorum. Ei au descoperit că bacteria a răspuns la COV fungici și și-a schimbat expresia genelor și proteinelor legate de motilitate, transducția semnalului, metabolismul energetic, biogeneza învelișului celular și producția secundară de metaboliți. Prin urmare, ecologia și adaptarea microorganismelor și a mVOC-urilor lor reprezintă evaluarea mecanismului dinamicii eco-evolutive și, prin urmare, determină specificitatea și reactivitatea încrucișată a mVOC.

cistanche tubulosa-imbunatateste sistemul imunitar

5. Cercetări recente privind mVOCs

Microorganismele asociate plantelor și solului eliberează o mare varietate de mVOC, ceea ce a fost raportat (Tabelul 2); cu toate acestea, chiar și astăzi, funcțiile ecologice și fiziologice ale multor mVOC nu sunt înțelese în detaliu și necesită cercetări suplimentare. Compuși organici volatili eliberați de bacteriile endofitice cuprinzând Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas și Stenotrophomonas sp. a inhibat creșterea agenților patogeni fungici, și anume Alternaria alternata și Corynespora cassiicola [108]. Studii recente au arătat capacitatea ciupercilor din sol de a produce mVOC care îmbunătățesc creșterea și protecția plantelor [39,109-111]. Velásquez și colab. [39] au arătat diferența dintre modelele de producție de mVOC în timpul interacțiunii ciupercii micorizice arbusculare Funneliformis mosseae și rizobacteria Ensifer meliloti care promovează creșterea plantelor, care a specificat rolurile aparente în managementul durabil al podgoriilor. În acest studiu, monoterpenele au fost puternic îmbunătățite de F. mosseae prin creșterea apărării plantelor, în timp ce E. meliloti nu a afectat în mod semnificativ producția și apărarea mVOC. Există efecte benefice ale tulpinilor de Trichoderma găsite în ecosistemele radiculare și în sol pentru a îmbunătăți creșterea plantelor prin VOC. Un COV eliberat de ciupercile endofitice, Trichoderma asperellum, a evidențiat o activitate antifungică puternică împotriva agenților patogeni ai petelor frunzelor Corynespora cassiicola și Curvularia aeria, cu promovarea creșterii plantelor în salată verde [112]. Mai mult decât atât, mVOC au fost, de asemenea, documentate pentru interacțiunea endofitică Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii și Fusarium oxysporum prin micoparazitism [113]. Un studiu anterior a indicat că mVOC de la F. oxysporum nepatogen s-a dovedit a fi eficace în combaterea ofilării Verticillium, dezvăluind importanța speciilor nepatogene pentru strategiile viitoare de protecție a plantelor [114]. Recent, Junior et al. [115] au arătat importanța mVOC ca alternativă pentru reducerea utilizării fungicidelor sintetice tradiționale. Ei au descoperit că drojdia Starmerella bacillaris a sintetizat compuși organici volatili, care au arătat o reducere a bolii mucegaiului cenușiu al mărului (B. cinerea) și a reglementat profilurile calitative aromatice ale cidrului, împreună cu activitățile de biocontrol antimicrobien mediate de alcoolul benzilic. Pe lângă promovarea creșterii plantelor și protecția plantelor, controlul bolilor după recoltare a fost, de asemenea, luat în considerare în beneficiile avansate ale COV. Tulpinile Aureobasidium pullulansi L1 și L8 au evidențiat activități antagoniste împotriva a două tulpini de drojdie, Monilinia fructigena și M. fructicola, în combaterea bolii putregaiului brun al fructelor cu sâmbure în controlul post-recoltare [116]. Un studiu recent a dovedit biocontrolul eficient al agentului patogen al fructelor de lichi post-recoltare P. litchii de către mVOC. Ei au descoperit că benzotiazolul a avut un efect antagonist împotriva P. litchii, în timp ce -farnesenul ar putea induce mecanisme de apărare a plantelor [14,21]. Multe COV fungice se dovedesc a fi identice cu aromele naturale și parfumurile produse de moleculele vegetale și, prin urmare, sunt de o importanță imensă în industria chimică, furajeră, farmaceutică, alimentară și cosmetică.

Morita et al. [117] a demonstrat că Bacillus pumilus a emis mVOC, în special metil izobutil cetonă, etanol, 5-metil-2-heptanonă și S-2-metilbutilamină, care au avut efecte anti-fungice împotriva deteriorării alimentelor. ciuperci în timpul depozitării. Mai mult, Pseudomonas putida BP25 endofitic din piper negru s-a dovedit a fi o abordare prietenoasă cu mediul în combaterea agenților patogeni oomiceți (Phytophthora capsici și Pythium myriotylum), a agenților patogeni fungici (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia, Gibraza și Rolfillaportii), bacterii Athelia, și Rolfellaportiheis. agenți patogeni (Ralstonia pseudosolanacearum) și nematozi paraziți ai plantelor (Radopholus similis) [19]. Esterul etilic al acidului benzoic, acidul 3-metil-butanoic și 2-etil{-1-hexanolul au fost compușii organici volatili inerenți prezenți în regiunea rizosferei orezului provocați de R. solani, orezul obișnuit agent patogen al mucegaiului [118]. Bacillus spp. în rizosfera avocado s-au sintetizat compuși organici volatili, inclusiv cetone, pirazine și compuși care conțin sulf pentru oprirea bolii morții cauzate de Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 a secretat compuși organici volatili, inclusiv 2,4-di-tert-butiltiofenol și benzotiazol, prezentând activități antifungice potențiale împotriva Colletotrichum gloeosporioides și Monilinia fructicola, împiedicând astfel fermentația [120]. B. subtilis CF-3 a secretat compuși organici volatili în combaterea Moniliniei fructicola prin activarea enzimelor rezistente la boli care cuprind fenilalanina amoniac-lază, chitinaze și -1,3-glucanază din piersici [121] ]. Compușii organici volatili produși de B. velezensis CT32 au prezentat proprietăți antifungice și de biofumigație împotriva Verticillium dahliae și F. oxysporum, provocând ofilirea vasculară [122]. Astfel, activitățile antimicrobiene cu spectru larg afirmă eficacitatea mVOCs [19]. Cercetarea stabilește că mVOC secretate de microorganisme în ecosistemele vegetale ar putea avea implicații proeminente în resursele benefice ale solului care contribuie la sănătatea solului și a plantelor.

Activitatea de fumigație și potențialele antifungice distincte au fost afirmate de la Streptomyces sp. compuși organici volatili derivați de tulpina S97-care controlează B. cinerea la căpșuni [123]. Streptomyces yanglinensis 3–10 a produs compuși organici volatili care posedă potențiale de fumigație în limitarea A. flavus și A. parasiticus, provocând contaminarea mediului de depozitare a miezului de arahide [73]. Drojdiile de biocontrol care cuprind Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans și compuși organici volatili derivați de Saccharomyces cerevisiae au dezvăluit eficiența controlului biologic și sinergia cu dioxidul de carbon pentru a preveni pierderea după recoltare în scenariile de ambalare [124]. Complexele de boală pe bază de meloidogină au fost legate de compuși organici volatili ai agenților nematicizi de control biologic [125]. Pentru a respinge dăunătorii gărgăriței bananelor, Cosmopolites sordidus a fost oprit folosind compuși organici volatili sintetizați din ciuperci entomopatogene, Beauveria bassiana (Bb1TS11) și Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. 1-undecanul derivat din creșterea plantelor care promovează Pseudomonas sp. ST-TJ4 a dezvăluit compușii organici volatili eficienți în managementul durabil al ecosistemelor agroforestiere împotriva diferitelor ciuperci fitopatogeni [127]. Compușii organici volatili s-au dovedit, de asemenea, eficienți în descifrarea asocierii simbiotice insecte-microb la gândacul de scoarță de molid; Ips typographus prezintă strategii de gestionare a dăunătorilor din pădure [128]. Mai mult, înlocuirea îngrășămintelor chimice și a pesticidelor cu compuși organici volatili derivați din surse microbiene pentru combaterea creșterii populației și a cererii în aprovizionarea cu alimente și asigurarea unei agriculturi durabile [1,15,25,28,93]. Actualizările scenariului de cercetare din ultimii cinci ani descriu metodologiile și strategiile avansate pentru utilizarea compușilor organici volatili în managementul agriculturii durabile. Prin urmare, este necesar un proiect de catalogare care să implice evaluarea avantajelor și dezavantajelor mVOC-urilor. În plus, sunt necesare studii complexe pentru descifrarea modului de acțiune, specificității și sensibilității mVOC în agricultura durabilă pentru a improviza obiectivele de dezvoltare a agriculturii durabile pentru un viitor mai bun.

Tabelul 2. Compuși organici volatili microbieni și rolurile lor biologice potențiale.

6. Ecologia și limitările mVOC

Discuția privind mVOC-urile sintetizate din microorganisme și interacțiunile lor a confirmat eficacitatea și specificitatea mVOC-urilor pentru agricultura și dezvoltarea durabilă. Cu toate acestea, mVOC-urile s-au concentrat asupra unui management mai bun al creșterii plantelor. Mecanismele inerente includ reglarea creșterii plantelor, inhibarea fitopatogenilor, semnalele de amorsare a apărării plantelor, inducerea apărării plantelor, homeostazia plantelor mediată de hormoni, eficacitatea antimicrobiană etc. [1,2,25,28,93,94]. Astfel, domeniul mVOC-urilor prezintă cercetări complexe și intensive pentru derivarea aplicațiilor compușilor organici volatili și a potențialelor interacțiuni ale acestora în stabilirea agriculturii durabile (Figura 2). În plus, mVOC-urile endofitice derivate din fungi au fost revizuite pe larg pentru proprietățile lor anti-bacteriene și anti-fungice, constatând implicațiile fitotoxicității [56,113,129-131]. Cu toate acestea, strategiile de detoxifiere folosite de mVOC vor avea beneficii de potențare în instituirea unei agriculturi durabile [129-132]. Potențialele de detoxifiere ale mVOC au fost raportate pe larg de către biologii plantelor, iar fertilitatea pe termen lung a solului a fost raportată în solurile viticole (viticultura) [130]. Mai mult decât atât, compușii organici volatili din interacțiunile plantă-microb vor duce la studii de teren succesive după studii moleculare complicate privind percepția plantelor asupra volatilelor, mecanismele de endocitoză mediate de receptor și profilarea diferențială a volatilelor [132]. În plus, bolile de pierdere după recoltare au fost abordate prin biofumigație cu mVOC în managementul eficient [133–138]. Astfel, beneficiile versatile ale compușilor organici volatili pe bază de microbi sunt rezumate pentru o mai bună agricultura ecologică și durabilitate.

Figura 2. Obiective și domenii de restrângere ale agriculturii durabile.

Diferiți factori de mediu, cum ar fi condițiile de creștere microbiană, comunitatea microbiană, disponibilitatea nutrienților și oxigenul, temperatura și pH-ul influențează producția de mVOC [104-107]. Acești factori de mediu au făcut dificilă identificarea dacă efectul a fost asupra unei molecule individuale și care a fost mecanismul. Prin urmare, aplicarea comercială a acestor substanțe volatile este foarte limitată în comparație cu implicațiile economice. În plus, există diferențe diferite în ceea ce privește efectele compușilor volatili de la un laborator la altul. Nereproductibilitatea rezultatelor, autenticitatea și aplicațiile rentabile prezic aplicarea practicilor agricole inteligente. Încorporarea analiticii de calcul a datelor mari, a fenotipării și a senzorilor pentru monitorizarea continuă a compușilor organici volatili este subliniată pentru agricultura durabilă [105-107]. Prin urmare, limitările abordate în aplicabilitatea substanțelor volatile pot fi rectificate folosind progrese tehnologice rentabile și abordări de management ecologice.

cistanche beneficii pentru bărbați-întărește sistemul imunitar

Faceți clic aici pentru a vedea produsele Cistanche Enhance Immunity

【Cereți mai multe】 E-mail:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. Observații finale și perspective de viitor

Cercetarea mVOCs în interacțiunile plante-microb, interacțiunile microbi-microb și beneficiile pozitive respective în agricultura durabilă și productivitatea plantelor au fost elaborate pentru progresele viitoare. Studiile despre promovarea creșterii plantelor, apărarea plantelor, toleranța la stres și mecanismele ISR indică importanța mVOC și rolul lor vital în agricultura durabilă. În plus, tranziția de la laborator la câmp a experimentelor care implică percepția volatilelor, căile de interacțiune și reglarea genelor a fost consolidată pentru practici agricole mai durabile. Testele de teren ecologice, eficiente din punct de vedere al costurilor, incorporările noi pentru hidroponie și ratele de succes volatile pot deschide o nouă cale de cercetare a durabilității. În plus, substanțele volatile vor contribui la majoritatea perspectivelor de cercetare în revoluția verde 2.0 pentru a depăși utilizarea pe scară largă a îngrășămintelor chimice și a pesticidelor cu consumuri crescute ale agriculturii ecologice pentru nutriția agricolă. Chiar dacă eficacitatea diferitelor mVOC în interacțiunile plantă-microb a fost studiată pe scară largă, mecanismele precise implicate sunt încă necunoscute. Acest lucru semnifică importanța mai multor cercetări asupra mVOC și a studiilor de interacțiune plantă-microbi. Prin urmare, perspectivele viitoare vor avea o multi-omică promițătoare, analiza datelor mari și tehnologia biosenzorilor în autentificarea mecanismelor fiziologice și a succesului testului pe teren al volatilelor, în special VOC.

Referințe 

1. Kanchiswamy, CN; Malnoy, M.; Maffei, ME Bioprospecting volatile bacteriene și fungice pentru agricultura durabilă. Trends Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]

2. Schalchli, H.; Tortella, GR; Rubilar, O.; Parra, L.; Hormazabal, E.; Quiroz, A. Fungal volatiles: Un instrument prietenos cu mediul pentru controlul microorganismelor patogene din plante. Crit. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]

3. Schenkel, D.; Lemfack, MC; Piechulla, B.; Splivallo, R. O abordare de meta-analiză pentru evaluarea diversității și specificității rădăcinii subterane și a volatilelor microbiene. Față. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]

4. Schulz-Bohm, K.; Martín-Sánchez, L.; Garbeva, P. Microbial Volatiles: Small Molecules with an important Role in Intra-and Inter-Kingdom Interactions. Față. Microbiol. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. Veselova, A.; Plyuta, VA; Khmel, IA Compuși volatili de origine bacteriană: structură, biosinteză și activitate biologică. Microbiologie 2019, 88, 261–274. [CrossRef]

6. Poveda, J. Efectele benefice ale compușilor organici volatili microbieni (MVOC) în plante. Aplic. Ecol. sol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]

7. Lemfack, MC; Nichel, J.; Dunkel, M.; Preissner, R.; Piechulla, B. mVOC: O bază de date de volatile microbiene. Acizi nucleici Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]

8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; Preissner, S.; Piechulla, B.; Preissner, R. mVOC 2.0: O bază de date cu substanțe volatile microbiene. Acizi nucleici Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]

9. Toma, G.; În total, D.; Birkett, M. Exploatarea volatilelor microbiene pentru a înlocui pesticidele și îngrășămintele. Microb. Biotehnologia. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]

10. Li, F.; Tang, M.; Tang, X.; Soare, V.; Gong, J.; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: Un sistem de interacțiune model pentru studierea rolului compușilor organici volatili în schimbul dintre plante și bacterii. Botanică 2019, 97, 661–669. [CrossRef]

11. Jalali, F.; Zafari, D.; Salari, H. Compuși organici volatili ai unor Trichoderma spp. crește creșterea și induce toleranța la sare la Arabidopsis thaliana. Fungic Ecol. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]

12. Li, N.; Kang, S. Compușii volatili produși de Fusarium oxysporum și Verticillium dahliae afectează toleranța la stres la plante? Micologie 2018, 9, 166–175. [CrossRef]

13. Del Rosario-Cappellari, L.; Banchio, E. Compușii organici volatili microbieni produși de Bacillus amyloliquefaciens GB03 ameliorează efectele stresului de sare în Mentha piperita în principal prin emisia de acetoină. J. Regul de creștere a plantelor. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]

14. Zheng, L.; Situ, JJ; Zhu, QF; Xi, PG; Zheng, Y.; Liu, HX; Zhou, X. Identificarea compușilor organici volatili pentru controlul biologic al patogenului de fructe de lichi postrecoltare Peronophythora litchii. Postrecoltare Biol. Tehnol. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]

15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; Rodriguez, C.; Zunino, deputat; Zygadlo, JA; Areco, VA; Dambolena, JS Compuși organici volatili din interacțiunea dintre Fusarium verticillioides și boabele de porumb ca repelent natural al Sitophilus zeamais. J. Stor. Prod. Res. 2017, 73, 109–114. [CrossRef]

16. Rajer, FU; Wu, H.; Xie, Y.; Xie, S.; Raza, W.; Tahir, HA; Gao, X. Compușii organici volatili produși de un izolat de sol, Bacillus subtilis FA26 induc modificări ultrastructurale adverse în celulele Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, agentul cauzal al putregaiului bacterian al cartofului. Microbiologie 2017, 163, 523–530.

17. Wang, Z.; Zhong, T.; Chen, X.; Yang, B.; Du, M.; Wang, K.; Zalán, Z.; Kan, J. Potențialul compușilor organici volatili emiși de Pseudomonas fluorescens ZX ca fumiganți biologici pentru a controla degradarea mucegaiului verde de citrice la postrecoltare. J. Agric. Alimente. Chim. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]

18. Giorgio, A.; de Stradis, A.; Cantore, P.; Iacobellis, NS Efectele biocide ale compușilor organici volatili produși de potențialele rizobacterie de control biologic asupra Sclerotinia sclerotiorum. Față. Microbiol. 2015, 6, 1056. [CrossRef]

19. Agisha, VN; Kumar, A.; Eapen, SJ; Sheoran, N.; Suseelabhai, R. Activitatea antimicrobiană cu spectru larg a compușilor organici volatili din Pseudomonas putida BP25 endofitic împotriva diverșilor agenți patogeni ai plantelor. Biocontrol Sci. Teh. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]

20. Ossowicki, A.; Jafra, S.; Garbeva, P. Puterea volatilă antimicrobiană a izolatului rizosferic Pseudomonas donghuensis P482. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]

21. Xing, M.; Zheng, L.; Deng, Y.; Xu, D.; Xi, P.; Li, M.; Kong, G.; Jiang, Z. Activitatea antifungică a compușilor organici volatili naturali împotriva agentului patogen peronophythora litchii. Molecules 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]

22. Pingali, PL Revoluția verde: Impacturi, limite și calea de urmat. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]

23. Eliazer Nelson, ARL; Ravichandran, K.; Antony, U. Impactul revoluției verzi asupra culturilor indigene din India. J. Ethn. Alimente 2019, 6, 1–10. [CrossRef]

24. Fincheira, P.; Quiroz, A. Volatile microbiene ca inductori de creștere a plantelor. Microbiol. Res. 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]

25. Weisskopf, L.; Schulz, S.; Garbeva, P. Compuși organici volatili microbieni în interacțiuni intra-regn și inter-regn. Nat. Rev. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]

26. Sharifi, R.; Ryu, CM Revizuirea promovării creșterii plantelor mediate de bacterii volatile: lecții din trecut și obiective pentru viitor. Ann. Bot. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]

27. Tyagi, S.; Mulla, SI; Lee, KJ; Chae, JC; Shukla, P. Semnalizarea hormonală mediată de COV și diafonia cu microbii care promovează creșterea plantelor. Crit. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]

28. Sharifi, R.; Jeon, JS; Ryu, CM Comunicații plante-microbi subterane prin compuși volatili. J. Exp. Bot. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]

29. Ryu, CM; Faragt, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Wei, HX; Pare, PW; Kloepper, JW Volatile bacteriene promovează creșterea în Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]

30. Asari, S.; Matzen, S.; Petersen, MA; Bejai, S.; Meijer, J. Efecte multiple ale compușilor volatili Bacillus amyloliquefaciens: promovarea creșterii plantelor și inhibarea creșterii fitopatogenilor. FEMS Microbiol. Ecol. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]

31. Rath, M.; Mitchell, TR; Gold, SE Volatile produși de Bacillus mojavensis RRC101 acționează ca modulatori de creștere a plantelor și sunt puternic dependenți de cultură. Microbiol. Res. 2018, 208, 76–84. [CrossRef]

32. Kai, M.; Haustein, M.; Molina, F.; Petri, A.; Scholz, B.; Piechulla, B. Volatile bacteriene și potențialul lor de acțiune. Aplic. Microbiol. Biotehnologia. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]

33. Zou, C.; Li, Z.; Yu, D. Tulpina XTBG34 de Bacillus megaterium promovează creșterea plantelor prin producerea de 2-pentilfuran. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]

34. Gutiérrez-Luna, FM; Lopez-Bucio, J.; Altamirano-Hernandez, J.; Valencia-Cantero, E.; De La Cruz, HR; Macías-Rodríguez, L. Rizobacteriile care promovează creșterea plantelor modulează arhitectura sistemului radicular la Arabidopsis thaliana prin emisia de compuși organici volatili. Symbiosis 2010, 51, 75–83. [CrossRef]

35. Blom, D.; Fabbri, C.; Eberl, L.; Weisskopf, L. Uciderea Arabidopsis thaliana mediată de volatile de către bacterii se datorează în principal cianurii de hidrogen. Aplic. Mediul. Microbiol. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]

36. Jiang, CH; Xie, YS; Zhu, K.; Wang, N.; Li, ZJ; Yu, GJ; Guo, JH Compuși organici volatili emiși de Bacillus sp. JC03 promovează creșterea plantelor prin acțiunea auxinei și a strigolactonei. Regul de creștere a plantelor 2019, 87, 317–328. [CrossRef]

37. Fincheira, P.; Venthur, H.; Mutis, A.; Parada, M.; Quiroz, A. Promovarea creșterii Lactuca sativa ca răspuns la compuși organici volatili emiși de la diverse specii bacteriene. Microbiol. Res. 2016, 193, 39–47. [CrossRef]

38. Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula își mărește mecanismele de absorbție a fierului ca răspuns la compușii organici volatili produși de Sinorhizobium meliloti. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]

39. Velásquez, A.; Vega-Celedón, P.; Fiaschi, G.; Agnolucci, M.; Avio, L.; Giovannetti, M.; D'Onofrio, C.; Seeger, M. Răspunsuri ale Vitis vinifera cv. Rădăcinile de Cabernet Sauvignon la ciuperca micorizală arbusculară Funneliformis mosseae și la rizobacteria Ensifer meliloti care promovează creșterea plantelor includ modificări ale compușilor organici volatili. Mycorrhiza 2020, 30, 161–170. [CrossRef]

40. Santoro, MV; Zygadlo, J.; Giordano, W.; Banchio, E. Compușii organici volatili din rizobacterii cresc biosinteza uleiurilor esențiale și parametrii de creștere la menta (Mentha piperita). Fiziol vegetal. Biochim. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]

41. Parc, YS; Dutta, S.; Ann, M.; Raaijmakers, JM; Park, K. Promovarea creșterii plantelor de către tulpina SS101 de Pseudomonas fluorescens prin noi compuși organici volatili. Biochim. Biophys. Res. comun. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]

42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; Herrera-Estrella, A.; Lopez-Bucio, J. 4-fosfopantein transferaza de Trichoderma virens joacă un rol în protecția plantelor împotriva Botrytis cinerea prin emisia de compuși organici volatili. Solul plantelor 2014, 379, 261–274. [CrossRef]

43. Hung, R.; Lee, S.; Bennett, JW Arabidopsis thaliana ca sistem model pentru testarea efectului compușilor organici volatili Trichoderma. Fungic Ecol. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]

44. Lee, S.; Hung, R.; Da, M.; Bennett, JW Vârsta contează Efectele compușilor organici volatili emiși de Trichoderma atroviride asupra creșterii plantelor. Arc. Microbiol. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]

45. Li, J.; Ezquer, I.; Bahaji, A.; Montero, M.; Ovecka, M.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; Merida, A.; Almagro, G.; Hidalgo, M.; et al. Acumularea indusă de substanțe volatile microbiană a unor niveluri excepțional de ridicate de amidon în frunzele de Arabidopsis este un proces care implică NTRC și amidon sintaza clasei III și IV. Mol. Interacțiune plantă-microb. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]

46. ​​Sanchez-Lopez, AM; Baslam, M.; De Diego, N.; Munoz, FJ; Bahaji, A.; Almagro, G.; García-Gómez, P.; Li, J.; Humplík, JF; Novák, O.; et al. Compușii volatili emiși de diverse microorganisme fitopatogene promovează creșterea și înflorirea plantelor prin acțiunea citokininei. Mediul celulelor vegetale. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]

47. Schenkel, D.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. Fungi afectează indirect arhitectura rădăcinilor plantelor prin modularea compușilor organici volatili din sol. Față. Microbiol. 2018, 9, 1847. [CrossRef]

48. Li, N.; Wang, W.; Bitas, V.; Subbarao, K.; Liu, X.; Kang, S. Compușii volatili emiși de diverse specii de Verticillium sporesc creșterea plantelor prin manipularea semnalizării auxinei. Mol. Interacțiune plantă-microb. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]

49. Chung, JH; Song, GC; Ryu, CM Mirosuri dulci de la bacterii bune: studii de caz asupra compușilor volatili bacterieni pentru creșterea plantelor și imunitate. Plant Mol. Biol. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]

50. Fernando, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnamoorthy, AS; Savchuk, SC Identificarea și utilizarea potențialelor volatile bacteriene organice antifungice în biocontrol. Solul Biol. Biochim. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]

51. Massawe, VC; Hanif, A.; Farzand, A.; Mburu, DK; Ochola, SO; Wu, L.; Gu, Q.; Tahir, HA; Wu, H.; Gao, X. Compuși volatili ai Bacillus spp. au activitate de biocontrol împotriva Sclerotinia sclerotiorum. Fitopatologie 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]

52. Kai, M.; Effmert, U.; Berg, G.; Piechulla, B. Volatile antagoniștilor bacterieni inhibă creșterea micelială a agentului patogen al plantelor Rhizoctonia solani. Arc. Microbiol. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]

53. Raza, W.; Ling, N.; Yang, L.; Huang, Q.; Shen, Q. Răspunsul agentului patogen al ofilării roșiilor Ralstonia solanacearum la compușii organici volatili produși de o tulpină de control biologic Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]

54. Raza, W.; Wang, J.; Wu, Y.; Ling, N.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Efectele compușilor organici volatili produși de Bacillus amyloliquefaciens asupra trăsăturilor de creștere și virulență ale agentului patogen de ofilire bacteriană de tomate Ralstonia solanacearum. Aplic. Microbiol. Biotehnologia. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]

55. Xie, S.; Zang, H.; Jun Wu, H.; Uddin Rajer, F.; Gao, X. Efectele antibacteriene ale substanțelor volatile produse de tulpina Bacillus D13 împotriva Xanthomonas oryzae pv. Oryza. Mol. Plant Pathol. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]

56. Mitchell, AM; Strobel, GA; Moore, E.; Robison, R.; Sears, J. Antimicrobiene volatile din Muscodor crispans, o nouă ciupercă endofitică. Microbiologie 2010, 156, 270–277. [CrossRef]

57. Syed-Ab-Rahman, SF; Xiao, Y.; Carvalhais, LC; Ferguson, BJ; Schenk, PM Suprimarea infecției cu Phytophthora capsici și promovarea creșterii tomatelor de către bacteriile din sol. Rhizosphere 2019, 9, 72–75. [CrossRef]

58. Raza, W.; Ling, N.; Liu, D.; Wei, Z.; Huang, Q.; Shen, Q. Compușii organici volatili produși de Pseudomonas fluorescens WR-1 limitează trăsăturile de creștere și virulență ale Ralstonia solanacearum. Microbiol. Res. 2016, 192, 103–113. [CrossRef]

59. Kishimoto, K.; Matsui, K.; Ozawa, R.; Takabayashi, J. Volatile 1-octen-3-ol induce un răspuns defensiv la Arabidopsis thaliana. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]

60. Kottb, M.; Gigolashvili, T.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma volatile care afectează Arabidopsis: de la inhibiție la protecție împotriva ciupercilor fitopatogeni. Față. Microbiol. 2015, 6, 995. [CrossRef]

61. Hernandez-Leon, R.; Rojas-Solís, D.; Contreras-Perez, M.; del Carmen Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; Reyes-de la Cruz, H.; Valencia-Cantero, E.; Santoyo, G. Caracterizarea efectelor antifungice și de stimulare a creșterii plantelor ale compușilor organici difuzibili și volatili produși de tulpinile de Pseudomonas fluorescens. Biol. Control 2015, 81, 83–92. [CrossRef]

62. Rojas-Solís, D.; Zetter-Somon, E.; Contreras-Perez, M.; Rocha-Granados, MC; Macías-Rodríguez, L.; Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 și Stenotrophomonasmaltophilia CR71 endofite produc compuși organici volatili antifungici și prezintă efecte aditive de promovare a creșterii plantelor. Biocatal. Agric. Biotehnologia. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]

63. Fialho, MB; Toffano, L.; Pedroso, deputat; Augusto, F.; Pascholati, SF Compușii organici volatili produși de Saccharomyces cerevisiae inhibă dezvoltarea in vitro a Guignardia citricarpa, agentul cauzal al petelor negre din citrice. Lumea J. Microbiol. Biotehnologia. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]

64. Gotor-Vila, A.; Teixid o, N.; Di Francesco, A.; Usall, J.; Ugolini, L.; Torres, R.; Mari, M. Efectul antifungic al compușilor organici volatili produși de Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 împotriva degradarii patogenului fructelor de cireș. Microbiol alimentar. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]

65. Ryu, CM; Farag, MA; Hu, CH; Reddy, MS; Kloepper, JW; Pare, PW Volatile bacteriene induc rezistență sistemică la Arabidopsis. Fiziol vegetal. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]

66. Lee, B.; Farag, MA; Parc, HB; Kloepper, JW; Lee, SH; Ryu, CM Rezistența indusă de un volatil bacterian cu lanț lung: Elicitarea apărării sistemice a plantelor de către un volatil C13 produs de Paenibacillus polymyxa. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]