Căi de semnalizare și efectori din aval ai imunității înnăscute a gazdei în plante Partea 2

4. PTI—ETI mutualism

PTI recunoaște modelele conservate, în timp ce ETI implică detectarea moleculelor efectoare polimorfe eliberate de agenți patogeni în celulele plantei [137]. În general, imunitatea bazală de nivel scăzut este conferită de PTI, care este eficient împotriva agenților patogeni neadaptați, în timp ce ETI este o imunitate mai robustă față de agenții patogeni adaptați de gazdă. Agenții patogeni folosesc în general strategii variate pentru a-și invada gazdele, prin urmare, PTI este o formă comună de imunitate la toate plantele, care este apoi urmată de ETI la recunoașterea efectorilor.

Eliberarea de agenți patogeni se referă la eliberarea de germeni, viruși și alte microorganisme de la pacienții sau gazde infectate, ceea ce duce la răspândirea bolilor infecțioase. Imunitatea se referă la capacitatea organismului de a rezista invaziei agenților patogeni externi, cum ar fi germenii și virușii. Astfel, există o relație strânsă între eliminarea agenților patogeni și imunitate.

Eliberarea agenților patogeni poate slăbi imunitatea organismului, făcându-l mai susceptibil la boli. De exemplu, atunci când corpul uman este infectat cu un virus, virusul va invada celulele umane, se va reproduce și se va răspândi, determinând activarea sistemului imunitar uman și producerea unui răspuns imun. Cu toate acestea, dacă agenții patogeni sunt eliberați în cantități mari, sistemul imunitar poate fi înfrânt de atacul agenților patogeni, agravând boala.

Cu toate acestea, în circumstanțe normale, imunitatea organismului se poate autoregla și se poate adapta. Atunci când corpul uman este provocat de agenți patogeni, sistemul imunitar poate recunoaște și produce anticorpi pentru a elimina agenții patogeni, întărind astfel imunitatea organismului.

Prin urmare, ar trebui să ne întărim activ imunitatea și să menținem o sănătate bună. Aceasta include exerciții de întărire, obiceiuri alimentare bune și programe regulate de muncă și odihnă. În același timp, trebuie să fim atenți la protejarea sănătății noastre, evitarea contactului cu sursele de boli infecțioase, spălarea frecventă a mâinilor și purtarea măștilor. Numai în acest fel putem juca în mod eficient rolul imunității, putem rezista invaziei agenților patogeni și putem proteja sănătatea noastră și a celorlalți. Se poate observa că trebuie să ne îmbunătățim imunitatea. Cistanche poate îmbunătăți semnificativ imunitatea, deoarece carnea este bogată într-o varietate de substanțe antioxidante, cum ar fi vitamina C, carotenoizi etc. Aceste ingrediente pot elimina radicalii liberi și pot reduce stresul oxidativ, îmbunătățind rezistența sistemului imunitar.

Click cistanche tubulosa beneficii

Recent, a fost raportat că pentru răspunsuri eficiente la ETI, PTI ar trebui să fie prezent. De exemplu, tulpinii P. syringae nu avea coronatina fitotoxică și toți efectorii, cu excepția AvrRpt2, au indus rezistență în WT Arabidopsis, dar nu și în liniile cărora le lipsesc mai mulți PRR/co-receptori. În mod similar, sa raportat că rezistența indusă de AvrRps4-se pierde într-un genotip cu deficit de PTI [138].

Aceste rezultate interesante au sugerat că PTI trebuie să fie funcțional pentru răspunsuri eficiente ETI. În cazul PTI, pentru producerea de ROS, fosforilarea receptorului citoplasmatic kinazei BIK1 și fosforilarea NADPH oxidazei (RBOHD) prin BIK1 [45,138,139]. Principalele caracteristici includ faptul că ETI crește nivelurile de proteine ​​ale componentelor de semnalizare PTI, mecanismele moleculare rămân neelucidate, ETI necesită ca PTI să ofere rezistență completă și PTI îmbunătățește producția de ETI prin restrângerea proliferării patogenului prin răspunsuri hipersensibile.

5. Semnalizarea Fitohormonilor

5.1. Brasinosteroizi

Brasinosteroidul (BR) este un hormon vegetal endogen care se găsește aproape în toate organele plantelor, inclusiv în semințe, fructe, țesuturi vegetative tinere și boabe de polen și joacă un rol în proliferarea și expansiunea celulelor. Se raportează că BR-urile funcționează în furnizarea de rezistență atât împotriva stresului biotic, cât și împotriva stresului abiotic. Rezistența la boli a fost conferită orezului și tutunului după aplicarea BR [140,141].

În mod similar, atunci când BR este aplicat orzului în mod exogen, a oferit rezistență împotriva bolilor cauzate de multe specii de Fusarium. Brasinosteroid-insensibil 1 (BRI1) este o serină/treonină (S/T) LRR localizată la suprafața celulei care percepe semnalele din plante. Legarea are ca rezultat disocierea BRI1 de regulatorul negativ BIK1 și activează receptorul kinaza 1 asociată BRI1-receptorului (BAK1) și heterodimerizează cu BRI1, ducând la fosforilarea BRI{{10} }kinază de semnalizare interacționând (BSK1) și, prin urmare, activarea BSU1 (protein fosfatază) [141,142].

Semnalul este apoi transmis în citoplasmă și inhibă brassinosteroid-insensibil 2 (BIN2), o protein kinază, care acționează ca un regulator negativ al căii de biosinteză BR și activează transcripția unor factori precum BZR1 și BES1/BZR2. Acești factori de transcripție activează genele care răspund la BR prin promotorul lor din nucleu. În plus, BAK1 este implicat în reglarea morții celulare induse de microbi și, de asemenea, interacționează cu diferite PRR și este o parte a imunității declanșate de PAMP (PTI) [141]. Astfel, modul în care BR joacă multe roluri în timpul PAMP-urilor din percepția sa, activarea genelor legate de stres și producția de metaboliți secundari.

5.2. Etilenă

Etilena este implicată în diferite roluri în plante în creștere, dezvoltare și oferind toleranță la multe stres biotic. De asemenea, este implicat în reglarea fertilizării, senescenței, coacerii fructelor și a absciziei organelor. Percepția sa și transducția semnalului sunt conservate în rândul plantelor, ceea ce arată relevanța sa în dezvoltarea și supraviețuirea lor. Mecanismul autocatalitic al sintezei etilenei a indus etilena însăși în timpul stresului. Producția de etilenă este reglementată de evenimentele de fosforilare MAPK.

5.3. Acid abscisic

ABA joacă un rol crucial în germinare, repaus și dezvoltarea semințelor și este, de asemenea, implicat în stresul biotic și abiotic. Funcționează antagonic cu acidul salicilic (SA), etilena (ET) și jasmonații (JA). Promovează închiderea stomatelor în timpul stresului și sporește capacitatea de a oferi rezistență prin depunerea de caloză. Pe de altă parte, crește șansele de infectare prin aplicarea exogenă.

De exemplu, a crescut virulența P. syringae pv. roșii pe plante Arabidopsis. A suprimat acumularea de gene legate de apărare, cum ar fi PDF1.2 (defensina vegetală 1.2), CHI (chitinaza de bază), HEL (proteina asemănătoare aici) și LEC (proteina asemănătoare lectinei), crescând astfel susceptibilitatea Arabidopsis împotriva Fusarium. oxysporum, care provoacă ofilirea, și împotriva bacteriei, Erwinia chrysanthemi, care provoacă agenți ai infecțiilor cu ofilirea bacteriană [141].

Inducerea răspunsurilor de apărare asemănătoare HR a avut loc la locul inoculării Peronospora parasitica la mutantul cu deficit de ABA (aba1-1) al Arabidopsis, în timp ce un alt mutant al Arabidopsis (aba3-1) nu a reușit să închidă stomatele pe percepţia moleculelor elicitoare. Astfel, ABA este implicat în închiderea stomatelor în timpul stresului [141].

6. Semnalizarea proteinelor kinazei impactează reprogramarea cromatinei în mecanismul de apărare a plantelor

Acetilarea și deacetilarea histonelor controlează expresia genetică declanșată de MAMP, iar histon deacetilaza HD2B este cunoscută că implică reprogramarea expresiei genelor de apărare și a imunității înnăscute [143]. Se raportează că MAP kinaza MPK3 interacționează direct cu și fosforilează HD2B, reglând astfel compartimentarea intranucleară și funcția histon deacetilazei [128].

Până în prezent, sunt cunoscuți un număr bun de modificatori ai histonelor (Tabelul 2) care sunt implicați în imunitatea înnăscută a plantelor. În plus, un exemplu de semnalizare a acidului salicilic (SA) poate fi adăugat la listă, care joacă un rol esențial în rezistența la patogenii plantelor și este controlat parțial de HDAC SIRTUIN2 (SRT2), care reprimă expresia mai multor gene biosintetice SA, cum ar fi PAD4. și SID2 [144]. Aici, plantele Arabidopsis mutante srt2 au fost raportate a fi mai rezistente la infecția cu patogeni decât plantele de control WT, în timp ce o linie de supraexprimare a SRT2 a fost mai susceptibilă.

În plus, s-a raportat în Arabidopsis că mutațiile în HDAC HDA19 au ca rezultat o expresie bazală îmbunătățită a mai multor gene receptive biotice [145] și o toleranță îmbunătățită la P. syringae [143]. Mai mult, orezul HDAC HDT701 reglează negativ imunitatea înnăscută prin legarea directă și modularea nivelurilor de acetilare a histonei H4 ale PRR și genelor legate de apărare [146]. Mecanismele moleculare ale modificărilor histonelor (adică metilarea, acetilarea și ubiquitinarea) și remodelarea cromatinei care contribuie la imunitatea plantelor împotriva agenților patogeni sunt domenii interesante din punct de vedere al cercetării și, prin urmare, necesită studii mai elaborate despre subiect.

7. Structura și modificările cromatinei

Nucleozomul este structura de ambalare a cromozomului, care este înzestrat cu o unitate repetată de cromatină care conține 147 de perechi de baze (bp) de ADN înfășurate în jurul unui octamer de histonă, care, la rândul său, constă din două copii ale următoarelor histone de bază: H2A, H2B, H3 și H4 și formarea structurii cromatinei de ordin superior. Remodelarea este realizată de histona linker, H1, care se asociază cu ADN-ul între doi nucleozomi [159]. Miezul nucleozomului globular având cozile histonelor poate suferi diverse modificări post-translaționale (PTM), adică acetilare, metilare, fosforilare, ubiquitinare, sumoilare, carbonilare și glicozilare și, prin aceste modificări, poate afecta direct structura cromatinei sau poate recruta anumite „cititori sau efectori”, pentru a determina reglarea genelor în timpul exprimării lor. Acest lucru se realizează în primul rând prin modificarea stabilității și poziționării nucleozomilor, care afectează accesibilitatea proteinelor reglatoare sau a complexelor proteice implicate în transcripție, replicarea ADN-ului și repararea [160,161]. În general, histone acetiltransferazele (HAT) mediază activarea transcripțională prin acetilarea histonelor, în timp ce histon deacetilazele (HDAC) inversează acest proces prin afectarea deacetilării histonelor [162,163]. În funcție de contextul țintelor, metilarea și/sau ubiquitinarea histonelor pot fi fie un marker activ sau represiv pentru transcripție în declanșatorii imunității pe bază de plante [164]. În general, tri-metilările H3K4 și H3K36 (H3K4me3 și H3K36me3) și mono-ubiquitinarea H2B (H2Bub) ar trebui să inducă expresii genetice [164,165], metilarea histonelor a H3K27me3 declanșează represiuni ale genelor, în timp ce H3K902 sunt abundente la H3K902 și heterocromia constitutivă. și transpozoni redusi la tăcere [164,166].

În plus față de modificarea histonelor, se știe că enzimele de remodelare a cromatinei dependente de ATP utilizează energia hidrolizei ATP pentru a remodela structura cromatinei prin modificarea interacțiunilor ADN și histonă pentru a disocia nucleozomii, a muta octamerii histonelor și a catalizează încorporarea unor variante specifice de histonă. Enzimele de remodelare a cromatinei dependente de ATP joacă astfel roluri cruciale în asamblarea/dezasamblarea nucleozomilor și permit mecanismului transcripțional să acceseze ADN-ul [167].

Modificările histonelor și remodelarea cromatinei dependentă de ATP au atras atenția doar recent ca potențiali regulatori transcripționali în imunitatea înnăscută a plantelor. Tabelul 2 rezumă unele dintre astfel de gene și acțiunile lor prin activarea enzimelor de modificare a histonelor care conduc la o sensibilitate crescută sau scăzută a plantelor gazdă față de agenți patogeni.

8. Concluzii și recomandări

Fitopatogenii în timpul interacțiunii lor constante cu plantele gazdă reprezintă o amenințare serioasă pentru însăși existența lor. Pentru a contracara aceste atacuri, plantele dezvoltă imunitate împotriva lor prin strategii bine uzate, și anume recunoașterea agenților patogeni prin semnale specifice și contracararea patogenezei prin PTI și ETI. În timpul acestui proces, activarea proteinelor specifice receptorilor joacă un rol cheie în percepția și supravegherea patogenului care declanșează transducția semnalului, inițiată în citoplasmă sau la suprafețele membranei plasmatice (PM). Gazdele plantelor posedă modele moleculare asociate microbilor (P/MAMP), care declanșează un set complex de mecanisme prin receptorii de recunoaștere a modelelor (PRR) și genele de rezistență (R).

Aceste interacțiuni conduc la stimularea kinazelor citoplasmatice de către multe proteine ​​fosforilante care pot fi, de asemenea, factori de transcripție. Întregul proces este sub controlul fitohormonilor, cum ar fi acidul salicilic, acidul iasmonic și etilena, care sunt mediatori importanți ai răspunsurilor de apărare. Modificările histonelor și impactul lor asupra PII este un domeniu nou în curs de dezvoltare și, prin urmare, necesită o mai bună înțelegere. PTM-urile sunt procese inteligente care stabilesc comunicații între agenți patogeni și plante și modifică semnalizarea celulară la mai multe noduri pentru reprogramarea rapidă a plantei pentru răspunsuri de apărare [168].

Detectarea acestor procese ne va accelera înțelegerea mecanismului de reglementare al imunității plantelor mediat de PTM, înțelegerea proceselor moleculare implicate în PII la nivel celular și nuclear și astfel ne va permite să proiectăm și să concepe intervenții științifice adecvate care ar putea fi utile în creșterea PII în condiții experimentale. Un studiu pe teren cu privire la aceste modele este foarte recomandat pentru recomandări industriale de mare capacitate și replicări ale testelor pentru exploatarea comercială.

Contribuții ale autorului:

Scriere — pregătirea proiectului original, AR (Ayyagari Ramlal); conceptualizare, VM; scriere—revizuire și editare, VM, JK, KK și AR (Anita Rani); achiziție de finanțare, JK Toți autorii au citit și au fost de acord cu versiunea publicată a manuscrisului.

Finanțarea:

Taxele de publicare sunt plătite din fondurile Bangalore Bioinnovation Center, Karnataka Innovation and Technology Society (KITS), Departamentul de Electronică, IT, BT și S&T, Guvernul Karnataka, India.

Declarația Comisiei de revizuire instituțională:

Nu se aplică.

Declarație de consimțământ informat:

Nu se aplică.

Declarație de disponibilitate a datelor:

Nu se aplică.

Mulțumiri:

Autorii sunt recunoscători Institutului Indian de Cercetare Agricolă, Pusa, New Delhi, pentru că a oferit biblioteca și Centrul de Bioinovare Bangalore, Societatea de Inovare și Tehnologie din Karnataka, Departamentul de Electronică, IT, BT și S&T, Departamentul Guvernului din Karnataka, India de Biotehnologie, Guvernul Indiei pentru plata costului de publicare.

Referințe

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallick, D.; Mishra, V. O privire de ansamblu asupra unor biopesticide și importanța lor în protecția plantelor pentru acceptarea comercială. Plants 2021, 10, 1185. [CrossRef]

2. Mishra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Utilitatea ciupercilor micorizale arbusculare pentru producția îmbunătățită și atenuarea bolilor în culturile de seră organice și hidroponice. J. Hortic. 2018, 5, 237. [CrossRef]

3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singh, Alaska; Mishra, V.; DePauw, RM; Knox, RE Abundență de taxoni fungici micorizali arbusculari asociate cu rădăcinile și solul rizosferă a diferitelor soiuri de grâu dur din preerii canadiene. Poate sa. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [CrossRef]

4. Ellouze, W.; Mishra, V.; Howard, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Studiu preliminar privind controlul virusului mozaicului pestrițului verde de castravete în sere comerciale folosind dezinfectanți agricoli și soiuri rezistente de castraveți. Agronomie 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. Plant PRR și activarea semnalizării imune înnăscute. Mol. Cell 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]

6. Jones, JD; Dangl, JL Sistemul imunitar al plantelor. Natura 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelin, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (microbe-associated molecular pattern) a declanșat imunitatea la plante. Față. Plant Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manohar, M.; Manosalva, P.; Tian, ​​M.; Moreau, M.; Klessig, DF Activarea imunității înnăscute a plantelor de către grupul de mobilitate ridicată extracelulară Caseta 3 și inhibarea acesteia de către acidul salicilic. PLoS Pathog. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]

9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: Un model molecular unic asociat cu microbi și un imunomodulator cu mai multe fațete. Cell Mol. Imunol. 14, 2017, 862–864. [CrossRef]

10. Schaefer, AK; Melnyk, JE; El, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Modele moleculare asociate cu patogen și microbi (PAMP/MAMP) și răspunsul imun înnăscut în boala Crohn. În Imunitate și Inflamație în Sănătate și Boală; Elsevier: Amsterdam, Olanda, 2018; p. 175–187. [CrossRef]

11. Medzhitov, R.; Janeway, CA Imunitatea înnăscută: virtuțile unui sistem nonclonal de recunoaștere. Cell 1997, 91, 295–298. [CrossRef]

12. Yuan, M.; Ngou, BPM; Ding, P.; Xin, XF PTI-ETI crosstalk: O vedere integratoare a imunității plantelor. Curr. Opinează. Plant Biol. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]

13. Yakura, H. Funcții cognitive și de memorie în imunitatea plantelor. Vaccins 2020, 8, 541. [CrossRef]

14. Pélissier, R.; Violle, C.; Morel, J.-B. Imunitatea plantelor: gardurile bune fac vecini buni? Curr. Opinează. Plant Biol. 2021, 62, 102045. [CrossRef]

15. Ryan, CA; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, hormoni polipeptidici DS. Plant Cell 2002, 14, S251–S264. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com