Generarea voluntară de modele temporale reproductibile și eficiente
Jul 14, 2023
Abstract:Una dintre caracteristicile extraordinare ale creierului biologic este cheltuiala redusă de energie pe care o necesită pentru a implementa o varietate de funcții biologice și inteligență în comparație cu inteligența artificială (AI) modernă. Codurile temporale eficiente din punct de vedere energetic bazate pe spike au fost sugerate de mult timp ca un factor care contribuie la funcționarea creierului cu costuri reduse de energie. În ciuda faptului că acest cod a fost raportat în mare parte în cortexul senzorial, dacă acest cod poate fi implementat în alte zone ale creierului pentru a servi funcții mai largi și modul în care evoluează pe parcursul învățării au rămas neabordate. În acest studiu, am proiectat o nouă paradigmă de interfață creier-mașină (BMI). Doi macaci ar putea genera voluntar reproductibilemodele temporale eficiente din punct de vedere energeticîn cortexul motor primar (M1) prin învăţarea paradigmei IMC. În plus, majoritatea neuronilor care nu au fost alocați direct pentru a controla IMC nu și-au sporit excitabilitatea și au demonstrat o manieră generală eficientă din punct de vedere energetic în îndeplinirea sarcinii. Pe parcursul învățării, am constatat că ratele de declanșare și precizia temporală a neuronilor selectați au evoluat împreună pentru a generamodele temporale eficiente din punct de vedere energetic, sugerând că procesarea coezvă, mai degrabă decât disociabilă, stă la baza rafinamentului tiparelor temporale eficiente din punct de vedere energetic.
Cuvinte cheie:modele temporale precise;cod eficient energetic;interfețe creier-mașină; cortexul motor primar
CLICK AICI PENTRU A CUNOAȘTI CISTANCHE PENTRU ENERGIA CREIERULUI
1. Introducere
Deși creierul uman drenează în mod activ 20% din energia corpului, în cele din urmă consumă doar 20 de wați [1,2]. Mai mult, unul dintre cele mai noi studii a arătat că puterea cheltuită pentru calculul neuronal necesită mai puțin de un procent din bugetul total [3]. În comparație cu energia consumată de inteligența artificială (IA) modernă implementată în hardware pe bază de siliciu, creierul consumă extraordinar de puțin pentru a implementa inteligența biologică. Timp de zeci de ani, oamenii de știință și inginerii au încercat să obțină perspective din schemele de codare neuronală pentru a construi sisteme inteligente eficiente. Codarea temporală, prin care informațiile sunt comunicate și procesate prin coordonarea temporală a vârfurilor, utilizează natura discretă a vârfurilor. Codul temporal poate transporta teoretic mai multe informații decât codul ratei [4]. Prin urmare, codarea temporală a atras atenția și a fost folosită în practicile AI [5-7]. Cu toate acestea, punerea în aplicare a codurilor temporale nu duce neapărat la raritate sau la un buget energetic scăzut la nivel global în creierul biologic (Figura 1A). Conform [8], eficiența codului este definită ca raportul dintre capacitatea de reprezentare și energia consumată, care se caracterizează prin numărul de potențiale de acțiune incluse. Un studiu recent a indicat că generarea de modele temporale precise este însoțită de o excitație crescută [9]. În acest caz, deși modelele temporale precise au fost generate în mod robust, acestea nu au fost considerate eficiente, din cauza costului metabolic în creștere determinat de vârfurile excedentare. Prin urmare, este foarte necesară o înțelegere mai profundă a modului în care sunt generate modelele temporale eficiente și a diferenței neuronale care stă la baza generării de modele eficiente și neeficiente. Această înțelegere mai profundă este cheia pentru a desena implicații funcționale în domeniul neuroștiinței și pentru a proiecta inteligență artificială eficientă.
Figura 1. Schema codurilor temporale precise. (A) Schemă care ilustrează două tipuri de coduri temporale precise. Dreptunghiurile umbrite marchează sincronizarea precisă dincolo de fluctuația ratei care este păstrată în trenurile de vârf a doi neuroni. Cu toate acestea, modelul temporal precis și eficient descris în dreapta conține mai puține vârfuri decât cel din stânga, deși numărul de coincidențe de vârf în cele două cazuri este identic. (B) Schemă a modului în care codurile eficiente sunt studiate pe rețelele neuronale artificiale prin încorporarea explicită a termenului de regularizare în funcția de cost pentru a penaliza ratele mari de declanșare r(t). Aici, c(t) desemnează semnalele țintă care urmează să fie reprezentate de rețea. (C) Schema încorporării explicite a capacității informaționale c(t) și a costului metabolic (ratele de declanșare a neuronilor r(t)) în decodorul interfeței creier-mașină pentru studiul codurilor eficiente in vivo. NCS(t) este variabila decodificată definită în acest studiu
În ultimele decenii, cercetătorii au documentat modele temporale eficiente, în principal în contextul codificării stimulilor [10,11]. Cu toate acestea, pe lângă reprezentarea stimulului, în creierul biologic sunt efectuate diverse calcule pentru a produce inteligență, de exemplu, memoria de lucru, generarea de modele complexe auto-susținute și emiterea de rezultate. Cu toate acestea, se știe foarte puține despre dacă modelele temporale eficiente ar putea fi implementate reproductibil pentru a servi o gamă mai largă de funcții. Un alt subiect controversat în legătură cu codul eficient este capacitatea de învățare a acestuia. Deoarece deplasarea temporală a fiecărui vârf „contează”, iar orice vârfuri excedentare ar fi considerate ca fiind costisitoare din punct de vedere metabolic prin definiția codului eficient, desfășurarea acestui cod în rețeaua neuronală bazată pe spike pentru a susține calcule eficiente este foarte promițătoare. Cu toate acestea, relativ puține studii au demonstrat că rețelele ar putea fi antrenate pentru a genera modele eficiente [12-14]. O strategie propusă a fost să limiteze în mod explicit ratele de declanșare în funcția de cost și să antreneze rețeaua cu propagarea inversă a erorilor globale, ceea ce era biologic neplauzibil (Figura 1B). Cu toate acestea, nu a fost demonstrat dacă modelele eficiente ar putea fi învățate într-o manieră plauzibilă din punct de vedere biologic, ceea ce ar putea fi dificil de investigat in vivo, deoarece nu se pot defini „obiective” pentru a limita emisia de vârfuri în timpul sarcinilor comportamentale tradiționale, ceea ce este cazul. în rețelele neuronale artificiale.
Pentru a aborda aceste provocări, am profitat de o interfață creier-mașină (BMI) [15]. Pe lângă succesul său răsunător în restabilirea funcțiilor motorii [16–20], vorbirii [21] și psihologice [22], IMC a stimulat recent neuroștiința, oferind cauzalitate rezultatelor comportamentale pentru anumite tipare neuronale. Cercetătorii pot defini mapările dintre activitatea neuronală și rezultatele comportamentale, care au fost denumite „decodificatoare” [23–26]. Astfel, IMC ne-a înzestrat cu capacitatea de a defini „obiective”, și anume de a constrânge emisia de vârfuri pentru a investiga dacă modelele temporale eficiente ar putea fi generate și învățate reproductibil (Figura 1C). În studiul lui [9], autorii au arătat că, atunci când decodoarele au fost o funcție a momentului de vârf relativ, mai degrabă decât a descriptorilor utilizați în mod obișnuit, cum ar fi ratele de tragere, pentru a controla rezultatele, modelele obținute cu precizie temporală ar putea fi legate cauzal de comportamente. Mai mult, cartografiile cunoscute in astfel de „neuroprotetice temporale” le-au permis autorilor sa urmareasca modul in care modelele temporale au fost invatate si rafinate in circuitele creierului. Cu toate acestea, acel studiu a acoperit doar cazul modelelor temporale neeficiente, lăsând modelele temporale eficiente în mare măsură neexplorate. Prin urmare, accentul acestei lucrări este de a studia generarea și învățarea de modele temporale eficiente în cortexul motor prin introducerea unui nou IMC care constrânge momentul precis al vârfului, precum și costul metabolic adus de numărul de vârfuri.
2. Materiale și metode
Toate procedurile chirurgicale și experimentale s-au conformat cu Ghidul pentru îngrijirea și utilizarea animalelor de laborator (Ministerul Sănătății din China) și au fost aprobate de Comitetul pentru îngrijirea animalelor de la Universitatea Zhejiang din China. Procedura chirurgicală a fost descrisă în detaliu în [27]. Pe scurt, rețelele de microelectrozi cu canal 96-(Blackrock Neurotech) au fost implantate cronic în cortexul motor primar a două maimuțe rhesus masculi (Macaca mulatta) (Monkey B11, Monkey C05). Maimuțelor le-a luat aproximativ o săptămână să se recupereze după operație, după care semnalele neuronale au fost înregistrate prin sistemul de achiziție de date multicanal Cerebus (Blackrock Neurotech) la o frecvență de eșantionare de 30 kHz. Activitățile spike au fost detectate prin prag (multiplicatorul pătrat mediu rădăcină, B11: ×5,5; C05: ×7). În prima sesiune de învățare și după sortarea manuală online, am atribuit două unități izolate cu cel mai mare raport semnal/raport (SNR) și stabilitate a formei de undă pe baza înregistrărilor din săptămânile anterioare pentru a fi unitatea de declanșare și, respectiv, unitatea țintă. Șabloanele de sortare online pentru aceste două unități au fost neschimbate pe parcursul procesului de învățare și validate de sortatorul offline (Plexon, Dallas, TX, SUA, Inc.) pentru a se asigura că aceiași neuroni au fost înregistrați și utilizați pentru antrenament pe parcursul sesiunilor. În figura S1A se arată că variația formelor de undă între sesiuni este mai mică decât amplitudinea medie. Deoarece aceste două unități selectate au fost direct responsabile pentru rezultat, ele au fost etichetate drept „neuroni direcți”. Restul unităților au fost „neuroni indirecti”, care au fost detectați și sortați offline pentru analiza ulterioară din acest articol. Numărul de „neuroni indirecti” înregistrați a fost relativ stabil pe parcursul zilelor (B11: 54,3 ± 8,5; C05: 54,3 ± 9,1). În plus, relația spațială a neuronilor direcți din matrice este prezentată în Figura S1B.
2.1. Sarcina comportamentală
În această sarcină, vârfurile unității de declanșare și ale unității țintă într-o fereastră de 300 ms au fost transmise în flux în timp real către scripturi personalizate scrise în MATLAB (Mathworks Inc., Natick, MA, SUA) pentru a calcula o variabilă de condiționare: scorul de coincidență normalizat (NCS). Fereastra a fost glisată la fiecare 150 ms cu o suprapunere de 150 ms. NCS a fost apoi retransmis subiectului auditiv și vizual, de asemenea, la fiecare 150 ms. Subiecții ar primi recompensa de apă dacă ar reuși să moduleze tiparele neuronale pentru a conduce NCS la prag în 15 s. În caz contrar, studiul ar fi încheiat, iar subiecții ar trebui să aștepte încă 4 s pentru a iniția următorul studiu (Figura 2B). Pragurile NCS pentru obținerea recompensei au fost setate să fie a 99-a percentila a distribuției NCS, care au fost estimate din datele de bază din prima sesiune (eșantionate la fiecare 150 ms timp de 5 minute). Pragurile NCS (B11: 0,36; C05: 0,32) au fost fixate pe parcursul sesiunilor. În perioada de referință, subiecții au stat cu mâinile restricționate. Apa se dădea aleatoriu, dar rar, doar pentru a calma subiectul și pentru a le permite să mențină o stare staționară lipsită de mișcări mari. Nu s-au dat stimuli auditivi sau vizuali în această perioadă.
Variabila de condiționare NCS este definită după cum urmează:
unde M și N sunt numărul total de vârfuri de la unitatea de declanșare și unitatea țintă într-o fereastră de timp de 300 ms, S(∆ji) este funcția de scor dependentă de decalajul ∆ji dintre timpul de emisie al celui de-al doilea vârf al unitatea de declanșare și vârful j al unității țintă. Mai precis, funcția de scor ia o formă exponențială, similară cu modul în care eficacitatea sinaptică se schimbă în cazul plasticității dependente de spike-timing (STDP) [28], unde declanșatorul care conduce ținta are ca rezultat un scor pozitiv și invers:
În experimentul nostru, τ a fost setat la 17 ms pentru a se potrivi fereastra critică observată în experimentele STDP [29]. Prin urmare, numărătorul NCS a servit să răsplătească nu numai precizia temporală, ci și ordinea temporală corectă. Din motive de comoditate, am numit acest numărător scor de coincidență (CS). Normalizarea prin media geometrică a numărului de vârfuri din cele două unități a jucat rolul de a penaliza vârfurile excesive pentru constrângerea cheltuielilor energetice. Teoretic, valoarea NCS ar trebui să fie în intervalul de la -1 la 1.
Am mapat NCS în frecvența unui cursor audio, variind de la 1 kHz la 24 kHz în incremente de un sfert de octava. Mai mult, am adoptat un mediu de feedback vizual similar în sarcinile de centru, deoarece toți subiecții au fost instruiți pe sarcini de centru. NCS în [−0.5, 0.5] a fost mapat la poziția verticală a unui cerc albastru de pe ecran (Figura 2A), cu un cerc galben indicând pragul de recompensă. Feedback-ul vizual a fost implementat folosind Psychtoolbox și interfațat cu programul principal personalizat.
Subiecții aveau constrângeri de apă și trebuiau să învețe sarcini în zile consecutive, cu două sesiuni în fiecare zi, una dimineața și alta după-amiaza.
De asemenea, am efectuat un experiment de control pentru a investiga modul în care normalizarea ratelor de declanșare a afectat generarea de modele neuronale temporale eficiente. În acest experiment de control, C05 a trebuit să moduleze scorul de coincidență mai degrabă decât scorul de coincidență normalizat folosind o pereche diferită de unități directe (numită sarcină „modulare CS”). Alte configurații de sarcini au fost identice cu cele din sarcina „modulare NCS”.
Figura 2. Paradigma sarcinilor bazate pe IMC. (A) Sarcina a fost executată într-o manieră în buclă închisă. Activitatea neuronală din M1-ul subiectului a fost citită și extrasă automat. Toate avansurile și decalajele dintre vârfurile de la unitățile declanșatoare și țintă au fost utilizate pentru a calcula NCS, care a fost alimentat în continuare prin maparea acestuia la frecvența unui cursor audio și poziția verticală a unui cursor vizual. În această încercare exemplificată, pragul NCS pentru recompensă a fost 0,32. Pragul pentru recompensa cu apă a fost stabilit pe baza distribuției NCS estimată în prima sesiune. (B) Structura sarcinilor unei sesiuni tipice. Sesiunea a început cu un bloc de referință de 5-min, după care a putut fi estimată distribuția NCS. O singură încercare ar putea dura cel mult 15 s, urmată de un interval inter-trial (ITI) de 4 s. NCS a fost calculat folosind activitatea neuronală într-o fereastră glisantă de 300 ms.
2.2. Analiza datelor Măsuri comportamentale.
Am aplicat două metrici, rata de succes și durata procesului, pentru a evalua performanța comportamentală în sarcină. Rata de succes a fost definită ca raportul dintre numărul de încercări de succes și numărul total de încercări dintr-o sesiune. Relativ același număr total de încercări a fost efectuat în sesiuni pentru fiecare subiect (B11: 105,3 ± 12,8; C05: 215 ± 20,0) și a fost utilizat pentru analiza ulterioară. Numărul de încercări a fost setat la cantitatea pe care subiecții o puteau efectua cu angajament deplin. O altă măsurătoare care evaluează performanța comportamentală, durata procesului, a fost definită ca timpul de la începutul unei încercări până la livrarea recompensei.
O altă măsurătoare care evaluează performanța comportamentală, durata procesului, a fost definită ca timpul de la începutul unei încercări până la livrarea recompensei.
CCH. Am folosit o histogramă de corelație încrucișată (CCH) corectată la jitter pentru a prezenta relația temporală dintre unitățile declanșatoare și țintă pe o scară de timp finită [30]. Am schimbat aleatoriu timpul de emisie pentru fiecare vârf de la unitatea țintă pentru a reda CCH-ul surogat (sCCH). Această procedură de reeșantionare a fost executată de 1000 de ori [31]. Variația jitter-ului a fost dependentă de rezoluția temporală a CCH. De exemplu, dacă bin-ul CCH a fost de 15 ms, așa cum se arată în Figura 5A, atunci abaterea standard a fluctuației aleatorii („fereastra de fluctuație”) ar trebui, de asemenea, setată la 15 ms. Am scăzut acest sCCH din CCH brut pentru a obține CCH corectat. În acest fel, am garantat că modelele structurate de ardere sau variațiile în intervale de timp comparabile cu rezoluția temporală a CCH vor fi eliminate. În esență, fiecare bară dintr-un anumit recipient din CCH reprezintă posibilitatea ca un vârf de neuroni declanșator să genereze o coincidență cu neuronul țintă. Prin urmare, am putea folosi bara care stă lângă zero-lag pentru a măsura precizia temporală a doi neuroni. Deoarece studiul nostru sa concentrat pe precizia temporală cu ordine temporală, am folosit doar coincidența în [0, 15] ms sau [0, 5] ms pentru analiză. În plus, probabilitatea de coadă a sCCH a fost utilizată pentru a construi benzile de acceptare. Bara de eroare din CCH corectat la jitter a subliniat abaterea standard a sCCH
Compararea numărului de vârfuri pentru modele temporale precise. Pentru a testa ipoteza conform căreia modelele temporale precise generate sunt eficiente din punct de vedere energetic, am comparat numărul de vârfuri ale modelelor temporale precise colectate din blocul de sarcini cu cele din blocul de bază, controlând în același timp scorul de coincidență. Mai precis, am eșantionat modelele neuronale lungi de 300 ms din blocul de bază (prin mișcarea ferestrei în pași de 150 ms), al căror scor de coincidență a fost în intervalul scorurilor de coincidență din modelele neuronale pline de satisfacție.
În plus, am comparat, de asemenea, numărul de vârfuri ale modelelor temporale precise colectate din această sarcină cu cele din modelele neuronale pline de satisfacție ale sarcinii de modulare CS. În mod similar, am eșantionat modelele neuronale din aceste două seturi, astfel încât intervalul de scoruri de coincidență să se potrivească. Indicele de modulație.
Indicele de modulație a fost utilizat pentru a caracteriza adâncimea de modulare a neuronilor unici din blocul de sarcini bazat pe declanșarea sa în blocul de linie de bază FRbaseline:
Mai precis, FRtask a fost estimat folosind încercările de succes din blocul de sarcini. Sesiuni stabile. Pentru a afla sesiunile stabile (sau platoul de învățare) în totalul n sesiuni de înregistrare, am calculat iterativ raportul rk dintre varianța ratei de succes din ultimele k sesiuni σ 2 ({Si |i=n − k plus 1, ..., n}) și cel din primul σ 2 ({Si |i=1, ..., n − k}) după cum urmează:
unde Si denotă rata de succes la sesiunea i. k a fost iterată de la 2 la n - 1, iar iterația a fost încheiată atunci când rk a fost mai mare decât rk-1. Ultima k - 1 sesiune va fi returnată ca sesiuni stabile. Cu alte cuvinte, adăugarea celei de-a k-a sesiuni la ultimele k - 1 sesiuni ar mări variația comportamentală și, prin urmare, nu trebuie să fie considerată o sesiune stabilă. Pe baza acestui criteriu, sesiunea 6 până la sesiunea 10 din B11 și sesiunea 9 până la sesiunea 10 din C05 au fost considerate stabile.
Depășirea NCS. NCS care a depășit pragul de recompensă a fost definit ca NCS depășit. Pentru a contracara disparitatea valorilor pragului la cei doi subiecți, am scăzut diferența de praguri ({{0}}.36 − 0.32=0}.04) din toate NCS depășite ale B11 în ordine pentru a reda NCS depășirea corectată.
2.3. Rata de succes a analizei statistice.
Potrivirea liniară a fost efectuată mai întâi pentru a testa tendința ascendentă la fiecare subiect. Un test Mann-Whitney cu o singură coadă a fost utilizat în continuare pentru a compara rata de succes în faza incipientă față de cea din faza târzie. Fiecare grup a combinat cele patru sesiuni ale celor două subiecte (n=8) [32].
Durata procesului. Pentru a compara durata studiului din faza incipientă cu cea din faza târzie, am reunit eșantioane de durata testului de la diferite sesiuni și subiecți. Având în vedere această structură imbricată, a fost utilizată o ANOVA bidirecțională (F(DFn, DFd)) pentru a dezvălui variația factorului de „fază” și interacțiunea dintre diferiți factori. Testează coincidența semnificativă. Abaterea standard a CCH surogat după reeșantionare a fost utilizată pentru a calcula limita superioară a intervalului de încredere pentru fiecare bin sub diferite alfa (de exemplu, 0.05 pentru o încredere de 95%). Astfel, am testat coincidența semnificativă a fiecărui bin comparând CCH corectat la jitter cu acele limite superioare. Tragere eficientă cu normalizarea ratei de tragere.
Având în vedere că numărul de vârfuri în modelul neuronal lung de 300 ms a fost o variabilă discretă, testul Mack-Skillings (ANOVA non-parametric în două sensuri) a fost utilizat pentru a testa ipoteza nulă conform căreia numărul de vârfuri precis modelele temporale dintr-un bloc de sarcini și dintr-un bloc de bază (sau o sarcină de modulare CS) nu au avut nicio diferență. Cu scorul de coincidență ca al doilea factor, a fost împărțit în cinci blocuri de la 0,9 la 2,9 (trei blocuri de la 1,8 la 3,2 în comparație cu sarcina de modulare CS). Indicele de modulație a rețelei. Indicii de modulație ai tuturor neuronilor indirecti modulați în mod semnificativ în sesiuni (patru sesiuni pentru fiecare condiție) au fost combinați împreună și a fost utilizat un test t cu un eșantion pentru a examina dacă indicele de modulație mediu a fost diferit statistic de zero. Distribuție convergentă a depășirii corectate NCS. Un test Kolmogorov-Smirnov din două eșantioane a fost utilizat pentru a testa ipoteza nulă conform căreia NCS depășirea corectată a doi subiecți a fost din aceeași distribuție.
Cere mai mult:
E-mail:wallence.suen@wecistanche.com
Whatsapp/Tel: plus 86 15292862950
MAGAZIN:
https://www.xjcistanche.com/cistanche-shop
