Mecanisme ale creierului de conștientizare: detectează, pulsează, comută și undă

Abstract

Conștiința este un domeniu fascinant de cercetare în neuroștiință în care întrebările depășesc adesea răspunsurile. Susținem o abordare deschisă și optimistă în care mecanismele convergente din neuroștiință pot oferi în cele din urmă o înțelegere satisfăcătoare a conștiinței.

Neuroștiința este studiul științific al sistemului nervos, iar memoria este o capacitate importantă a ființelor umane. Există o relație inseparabilă între cei doi. Rezultatele cercetărilor în neuroștiință arată că memoria este determinată de structura și funcția sinapselor dintre neuronii din creier. Prin urmare, putem concluziona: neuroștiința și memoria sunt strâns legate.

Cercetările în neuroștiință ne-au oferit o mai bună înțelegere a modului în care funcționează memoria umană. Neuronii din creierul nostru sunt conectați prin sinapse și transmit informații. Acest proces de transfer și stocare a informațiilor constituie memoria noastră. Prin urmare, cercetarea în neuroștiință nu numai că ne poate ajuta să înțelegem mai bine natura memoriei, ci și să ofere metode și instrumente eficiente pentru îmbunătățirea abilităților individuale de memorie.

În același timp, memoria este, de asemenea, de mare importanță pentru cercetarea în neuroștiință. Când înțelegem diferențele în capacitatea de memorie între diferite populații, putem folosi descoperirile neuroștiinței pentru a găsi soluții pentru a îmbunătăți memoria.

Este demn de menționat că atunci când înțelegem relația dintre neuroștiință și memorie, nu ar trebui să echivalăm îmbunătățirea memoriei cu îmbunătățirea funcției celulelor nervoase. Ar trebui să îl considerăm un proces cuprinzător, care include mulți factori, cum ar fi dieta, exercițiile fizice, somnul și alte obiceiuri de viață, precum și comunicarea interpersonală, stilul de învățare, hobby-urile și așa mai departe. Prin urmare, prin stăpânirea abilităților legate de viață și de studiu, ne putem optimiza memoria într-o mare măsură.

Luate împreună, neuroștiința și memoria sunt indisolubil legate. Ar trebui să folosim o atitudine pozitivă pentru a înțelege relația dintre neuroștiință și memorie, pentru a ne îmbunătăți memoria și pentru a avea o mai bună rezervă de cunoștințe. Se poate observa că trebuie să ne îmbunătățim memoria. Cistanche ne poate îmbunătăți semnificativ memoria deoarece Cistanche este un material medicinal tradițional chinezesc cu multe efecte unice, dintre care unul este îmbunătățirea memoriei. Eficacitatea cărnii tocate provine dintr-o varietate de ingrediente active pe care le conține, inclusiv acid carboxilic, polizaharide, flavonoide etc. Aceste ingrediente pot promova sănătatea creierului prin diverse canale.

Faceți clic pentru a afla suplimente pentru îmbunătățirea memoriei

În primul rând, trecem în revistă câteva caracteristici ale activității neuronale conștiente, inclusiv implicarea sistemelor dedicate pentru conținut și niveluri de conștiință, distincția și suprapunerea mecanismelor care contribuie la stările conștiente și conștientizarea conștientă a evenimentelor tranzitorii, tranzițiile neliniare și implicarea rețelelor la scară largă, și în sfârșit legătura temporală în care conștientizarea conștientă a evenimentelor discrete apare atunci când mecanismele atenției și memoriei se întâlnesc. Aceste considerații și noi descoperiri experimentale recente ne determină să propunem o ipoteză incluzivă care implică patru faze inițiate la scurt timp după un stimul senzorial extern: (1) Detectare — circuitele corticale și subcorticale primare și superioare detectează stimulul și îl selectează pentru percepția conștientă. (2)

Puls - o creștere neuromodulatoare tranzitorie și masivă în rețelele subcortical-corticale de excitare și salience amplifică semnalele permițând percepției conștiente să continue. (3)

Comutare — rețelele care pot interfera cu procesarea conștientă sunt oprite. (4) Undă - procesarea secvenţială prin regiunile corticale ierarhice de jos spre superioare produce o percepţie complet formată, codificată în memoria de lucru frontoparietală şi sistemele de memorie episodică temporală medială pentru un raport ulterioar al experienţei.

Cadrul prezentat aici se dorește a fi neexclusiv și încurajează adăugarea altor mecanisme cu progrese ulterioare. În cele din urmă, la fel cum multe mecanisme din biologie disting împreună lucrurile vii de cele nevii, multe mecanisme din neuroștiință pot separa în mod sinergic activitatea neuronală conștientă de cea neconștientă.

Cuvinte cheie

Constiinta; talamus; mecanisme; Atenţie; subcorticală; memorie.

Introducere

Majoritatea oamenilor sunt de acord că face diferența dacă ești conștient sau nu. Cu toate acestea, există un dezacord larg cu privire la ce este exact conștiința și cum să o explicăm. Unii susțin că înțelegerea cu adevărat a conștiinței depinde de experiențele interne, care nu pot fi explicate pe deplin prin abordări științifice care se bazează în mod inerent pe observația externă. Cu toate acestea, aici vom presupune că neuroștiința poate oferi perspective valoroase asupra naturii conștiinței.

Ca și alte subiecte provocatoare din știință, cum ar fi definiția vieții, vom aborda conștiința descriind proprietățile și caracteristicile sale importante, mai degrabă decât prin străduința pentru o definiție unică concisă sau simplă. Poate că tocmai această bogăție și complexitate frumoasă, împărtășită cu alte fenomene biologice importante, creează o intuiție că explicațiile simple sau seci ale conștiinței sunt inacceptabile. Conștiința nu este simplă, dar nici circuitele neuronale sau neuronii nu sunt. Sperăm că o înțelegere și o apreciere sporită a mecanismelor neuronale complexe și elegante care pot contribui sinergic vor duce în cele din urmă la o explicație neuroștiințifică satisfăcătoare pentru conștiință.

Au fost oferite multe teorii pentru a explica conștiința, discutate în detaliu în altă parte și pe care nu le vom revizui aici (Dehaene 2014; Koch și alții 2016; Lamme 2006; Lau și Rosenthal 2011; Tononi și alții 2016). În schimb, ne vom baza pe lucrările anterioare pentru a oferi o nouă ipoteză care vizează sintetizarea diverselor mecanisme din neuroștiință care împreună pot produce conștiință. Acest cont nu este exclusiv; mai degrabă, postulăm – din nou ca și studiul biologic al vieții în sine – că conștiința este cel mai bine înțeleasă printr-o combinație sinergică de mecanisme complexe multiple și nu printr-un singur mecanism simplu. Vom discuta mai întâi câteva proprietăți și caracteristici importante ale conștiinței; apoi prezentăm ipoteza detectării, pulsului, comutării și undelor pentru a unifica aceste caracteristici în contextul descoperirilor experimentale recente; înainte de a trece în cele din urmă către direcții viitoare și întrebări fără răspuns.

Conținutul de conștiință, nivelul de conștiință și sistemul de conștiință

Conștiința a fost descrisă de neurologii Plum și Posner (1972) ca având două componente:

1. Conținutul conștiinței

2. Nivelul de conștiință

Conținutul conștiinței este substratul pe care acționează conștiința și include sisteme senzoriale, motorii, emoționale și mnemonice organizate ierarhic care lucrează la mai multe niveluri. Conținutul conștiinței cuprinde majoritatea sistemelor investigate de neuroștiință, inclusiv căile senzoriale și motorii, memoria, emoțiile și pulsiunile, limbajul, funcția executivă, procesarea vizuală sau alte procese senzoriale, planificarea motorie și așa mai departe (Fig. 1). Fiecare dintre conținuturile individuale ale conștiinței poate fi afectat de o disfuncție focală care perturbă selectiv un anumit modul, lăsând în același timp alte funcții relativ intacte (Heilman și Valenstein 2003; Mesulam 2000). De exemplu, dacă căile vizuale sunt deteriorate, o persoană poate avea conștiință vizuală afectată, dar poate continua să aibă experiențe normale în alte domenii. Dacă cineva are daune în rețelele lingvistice, conștiința sa despre limbaj poate fi modificată, în timp ce alte experiențe nonverbale continuă nestingherite.

În schimb, sistemele neuronale care controlează nivelul de conștiință acționează adesea asupra multor conținuturi ale conștiinței împreună, producând efecte mai globale asupra conștiinței (Giacino și alții 2018; Laureys și alții 2015; Posner și alții 2019; Schiff 2008). Ne referim la rețelele cerebrale specializate corticale și subcorticale care reglează nivelul de conștiință ca sistem de conștiință, în analogie cu alte sisteme funcționale majore din creier, cum ar fi sistemul motor, sistemul somatosenzorial și așa mai departe (Blumenfeld 2009; Fig. 2). Sistemul de conștiință controlează nivelul de conștiință și, prin urmare, reglează accesul la toate conținuturile conștiinței.

Acest lucru are loc prin trei procese distincte, dar înrudite, care mențin (1) vigilența, (2) atenția și (3) conștientizarea de sine și de mediu (AAA mnemonic). Rețelele sistemului de conștiință care controlează aceste funcții includ sistemele de excitare a creierului anterior superior, talamic, hipotalamic și bazal (Li și alții 2021; McCormick și alții 2015; Motelow și Blumenfeld 2014; Parvizi și Damasio 2001; Redinbaugh și alții; Saper 20020; și alții 2001; Steriade și McCarley 2010), împreună cu cortexul de asociere medial și lateral de ordin superior (Corbetta și Shulman 2002; Dosenbach și alții 2008; Menon și Uddin 2010; Raichle și Snyder 2007; Seeley și alții 2007; vezi Fig. 2).

Alte structuri precum claustrul, ganglionii bazali, nucleul accumbens și cerebelul pot juca, de asemenea, un rol (Crick și Koch 2005; Li și alții 2021; Middleton și Strick 2000; Schiff 2010; Schmahmann 2019). Diversele rețele corticale și subcorticale ale sistemului de conștiință se suprapun în contribuțiile lor la vigilență, atenție și conștientizare.

Deși neuroanatomia conștiinței este relativ bine cunoscută (Blumenfeld 2015; Fig. 2), mecanismele neurofiziologice care generează conștiința rămân prost înțelese. Pentru a înțelege fiziologia conștiinței și modul în care componentele neuroanatomice ale sistemului conștiinței contribuie, este necesar să se ia în considerare modul în care conștiința apare în timp.

Stări conștiente și evenimente conștiente

Stările conștiente sunt situații în care un anumit nivel de conștiință durează o perioadă relativ lungă. Diferitele stări de conștiență includ somn, veghe, somnolență, vigilență sporită sau tulburări de conștiență, cum ar fi coma, stare de conștiență minimă sau crize epileptice. Stările conștiente depind de rețelele sistemelor de conștiință corticale și subcorticale care controlează nivelul de conștiință pe perioade îndelungate (vezi Fig. 2). În schimb, în ​​evenimentele conștiente există o conștientizare conștientă mai scurtă, de obicei a unei anumite senzații, acțiuni, gânduri sau combinații ale acestora pentru a forma o experiență. Lucrări recente sugerează că aceleași rețele de sisteme de conștiință cortical-subcortical cunoscute că reglează nivelul de conștiință pe scale de timp mai lungi în stările conștiente, de asemenea, controlează dinamic nivelul de conștiință pe perioade de timp mult mai scurte în timpul evenimentelor conștiente scurte (Chica și alții 2016; Kronemer și alții 2021). ; Li și alții 2021; Sarter și Lustig 2019; Schiff și alții 2013; Warren și alții 2015).

Conștiința este neliniară și implică rețele cerebrale la scară largă

Alte două proprietăți importante ale conștiinței sunt neliniaritatea și implicarea rețelelor neuronale la scară largă în creier. Tranzițiile neliniare între stările conștiente sunt obișnuite, așa cum le experimentăm cu toții când ne întoarcem brusc la o stare mai alertă în timpul unei prelegeri sau așa cum se întâmplă la persoanele cu epilepsie, unde severitatea conștiinței afectate în timpul crizelor tinde să fie distribuită bimodal.

Există, desigur, gradații la nivelul conștiinței, iar conștiința nu este un fenomen strict totul sau nimic; totuși, tranzițiile la nivelul nivelului de conștiință între stări tind să apară într-o manieră neliniară (Cunningham și alții 2014; Del Cul și alții 2007; Saper și alții 2001). În mod similar, procesele neliniare sunt importante pentru experiența evenimentelor conștiente. Lucrări recente interesante din numeroase laboratoare au demonstrat că, deși răspunsurile neuronale la niveluri inferioare tind să fie gradate mai liniar ca răspuns la puterea stimulului (de exemplu, semnale în cortexul vizual primar), răspunsurile neuronale de ordin superior ulterioare sunt foarte neliniare (Del Cul și alții). 2007; Fisch și alții 2009; Herman și alții 2019; Noy și alții 2015; van Vugt și alții 2018).

Acest lucru produce semnale neliniare în zonele corticale de ordin superior care sunt masiv amplificate pentru evenimente percepute în mod conștient față de evenimente nepercepute. În plus, atât stările conștiente, cât și evenimentele conștiente implică rețele neuronale la scară largă din creier. Multe studii convergente ale conștiinței normale, precum și ale tulburărilor de conștiință, au arătat că conștiința este „mare” în creier, ceea ce înseamnă că atunci când apare conștiința implică de obicei rețele corticale și subcorticale larg distribuite în ambele emisfere (Baars 2005; Dehaene 2014; Koch 2004; Laureys și alții 2015; Posner și alții 2019; Schiff 2008; Steriade și McCarley 2005; Tononi și alții 2016). Această implicare largă a conștiinței în rețea este în concordanță cu importanța sa funcțională crucială și cu beneficiile de supraviețuire, oferind robustețe și redundanță care pot avea avantaje evolutive.

Linia temporală a conștiinței

Când oamenii folosesc cuvântul „conștient” în vorbirea obișnuită, de obicei înseamnă fie (1) nu inconștient (adică, nu în comă sau somn fără vise) sau (2) conștientizare a ceva. Mecanismele care previn inconștiența și mențin o stare normală de alertă de excitare sunt mai puțin controversate (Posner și alții 2019; Steriade și McCarley 2010). Prin urmare, acum vom discuta în mod specific mecanismele mai evazive ale conștientizării conștiente în detaliu. Ne vom concentra pe conștientizarea conștientă a evenimentelor, deoarece acestea au fost studiate cel mai activ. Deși, în realitate, conștientizarea conștientă poate apărea pe mai mult un continuum (Huk și alții 2018), și este posibil să fii conștient de lucruri care nu apar într-un anumit moment în timp, conștientizarea evenimentelor discrete este mult mai ușor de studiat experimental. . Conștientizarea conștientă a evenimentelor poate servi astfel ca „E. coli a cercetării conștiinței”, oferind un sistem model simplu, cu rezultate extrapolate și interpretate mai larg, deși toate precauțiile adecvate ar trebui păstrate pentru un astfel de model simplificat.

Evenimentele conștiente pot fi descrise ca având loc pe o linie temporală a conștiinței (Fig. 3). Câțiva cercetători au făcut recent distincția între mecanismele neuronale care contribuie la evenimentul conștient în sine și alte mecanisme care îl pot precede sau îl pot urma, dar nu fac, strict vorbind, parte din conștiință (Aru și alții 2012; Pitts și alții 2014a; Tsuchiya și alții 2015). Vom folosi exemplul unui stimul extern scurt, cum ar fi apariția tranzitorie a unei fețe în câmpul vizual (reprezentat prin săgeata roșie la momentul 0 în Fig. 3), pentru a discuta aceste concepte. Precursori sau premise importante ale conștiinței pot contribui la faptul că un eveniment ajunge sau nu la conștientizarea conștientă.

Acești precursori ai conștiinței includ nivelul de vigilență și excitare, vigilență sau anticipare atențională, experiențele anterioare legate de un eveniment viitor, starea motivațională și faza de oscilații ale creierului, cum ar fi ritmul alfa (Boly și alții 2007; Gonzalez-Garcia și alții). 2018; Libet și alții 1983; Mathewson și alții 2009; Palva și alții 2005; Sadaghiani și alții 2009; Wyart și Tallon-Baudry 2009). În urma evenimentului conștient pot apărea mai multe consecințe ale conștiinței (vezi Fig. 3).

Acestea includ așa-numita procesare post-perceptivă, codificarea informațiilor în sistemele de memorie și pregătirea pentru rapoarte sau descrieri ulterioare ale experienței la un moment ulterioară (Aru și alții 2012; Pitts și alții 2014a; Tsuchiya și alții 2015). Între precursori și consecințe ale conștiinței se află evenimentul conștient în sine, care durează probabil undeva între 200 și 300 ms (durata exactă este controversată). Evenimentul conștient este reprezentat în Figura 3 de o cutie verde în loc de celebra cutie neagră, în spiritul plin de speranță că poate fi explicat în cele din urmă pe baza biologiei.

Atenție, memorie și conștientizare conștientă

Să încercăm să deschidem caseta verde. Vom folosi din nou apariția scurtă a unui stimul vizual la momentul zero ca exemplu de eveniment conștient. Totuși, aceleași concepte ar putea fi aplicate oricărui stimul senzorial extern (vizual, auditiv, tactil etc.), precum și acțiunii motorii sau unui gând intern, memorie sau sentiment, oricare dintre acestea putând servi drept conținut. a conștiinței (vezi fig. 1). După cum am discutat, excitarea și atenția sunt probabil necesare, dar poate nu sunt suficiente pentru conștientizarea conștientă. De-a lungul liniei temporale a conștiinței (vezi Fig. 3), angajarea atențională este necesară în momentul stimulului pentru ca un eveniment vizual să ajungă la conștientizarea conștientă (Simons și Chabris 1999). Pe lângă atenție, memoria oferă indicii importante despre mecanismele conștiinței.

Pentru ca un eveniment conștient să fie utilizat pentru operații cognitive ulterioare, acesta trebuie să intre în zonele de memorie de lucru frontoparietale dorsale (Carver și alții 2018; Goldman-Rakic ​​1996; Persuh și alții 2018). Mai mult, pentru a fi disponibil pentru raportare ulterioară ca memorie sau experiență declarativă episodică, aceasta trebuie să ajungă la circuitele memoriei temporale mediale (Hassabis și alții 2007; Squire și Wixted 2011; Tulving 2002). Astfel, sistemele de memorie trebuie să fie angajate în timpul sau spre sfârșitul evenimentului conștient (vezi Fig. 3). Cutia verde sau evenimentul conștient se află astfel la legătura sau tranziția temporală dintre sistemele de atenție și memorie – sau, pe scurt, conștiința este locul în care atenția se întâlnește cu memoria.

Cu toate acestea, nu toate evenimentele conștiente sunt amintite. Este posibil să fii conștient de ceva într-un moment, dar să nu-ți amintești mai târziu, fie din cauza amneziei, fie pur și simplu din cauza uitării normale. Prin urmare, conștiința nu este același lucru cu codificarea memoriei, ci mai degrabă poate reprezenta etapa chiar înainte de codificarea memoriei, în care o memorie potențială ajunge la poarta de acces către sistemele de memorie în regiuni precum lobul temporal medial. În mod similar, este posibil să se angajeze mecanisme atenționale fără a forma o experiență conștientă. De exemplu, unele acțiuni care implică o atenție substanțială, cum ar fi conducerea unei mașini, pot avea loc în mare parte automat, în cazul în care au loc mai multe evenimente la care participă și care nu devin parte din conștiință. Prin urmare, conștientizarea conștiinței nu este identică cu atenția. Sunt necesare ingrediente neuronale suplimentare pentru un eveniment care atrage atenția pentru a ajunge și la conștientizarea conștientă.

Detectează, Puls, Comută și Undă

Ce se întâmplă în timpul trecerii de la atenție la memorie? Vom prezenta acum un nou cadru pentru investigarea evenimentelor conștiente, numit ipoteza detectării, pulsului, comutării și undei (Fig. 4). Prezenta ipoteză se bazează pe și încorporează teorii și constatări anterioare, împreună cu lucrări recente din laboratorul meu privind neuroștiința conștiinței. Revenind la exemplul unui stimul vizual scurt la momentul 0, la scurt timp după stimul (<100 ms), primary cortices are activated, specifically the visual cortex in this case. To detect the stimulus, signals interact with higher cortical areas including the frontal eye fields and other frontoparietal regions (Bisley and Goldberg 2010; Gregoriou and others 2009; Thompson and Schall 1999) as well as subcortical areas such as the midbrain tectum (Bollimunta and others 2018; Knudsen 2011. see Fig. 4, "Detect"). We recently found support for a rapid early cortical detection network based on human electrocorticography analysis with both visual and auditory stimuli (Christison-Lagay and others 2018; Herman and others 2019; Khalaf and others 2021 [unpublished data]; Kwon and others 2021).

Stimulii detectați în mod conștient declanșează următorii trei pași în interval de 200 până la 300 ms. În primul dintre acești pași, sistemele de excitare subcorticală furnizează un impuls dinamic tranzitoriu care facilitează semnalele corticale neliniare masive ulterioare necesare pentru conștiință (vezi Fig. 4, „Puls”). După cum am discutat deja, alte teorii susțin „aprinderea” corticală neliniară în percepția conștientă; cu toate acestea, sistemelor de excitare subcorticală li se acordă de obicei un rol mai lent, permisiv în atenția susținută. În schimb, emitem ipoteza că un puls tranzitoriu de excitare subcorticală precoce sau o creștere neuromodulatoare îmbunătățește rețelele corticale în mod dinamic, facilitând și amplificând implicarea rapidă și larg răspândită a creierului în conștiință. Am găsit recent dovezi care susțin un impuls tranzitoriu precoce de excitare subcortical-corticală în percepția vizuală umană, bazată atât pe fMRI (imagini prin rezonanță magnetică funcțională) cât și pe înregistrări directe din talamusul uman (Christison-Lagay și alții 2018; Kronemer și alții 2021; Li și alții). 2021). Rețineți că pașii de „detectare” și „puls” se suprapun rețelelor subcorticale și corticale de proeminență de jos în sus descrise anterior pentru atenție (Kinomura și alții 1996; Menon și Uddin 2010; Sarter și Lustig 2019; Schiff și alții 2013; Seeley și alții 2007) .

Apoi, există o întrerupere a activității în anumite rețele pentru a le împiedica să interfereze cu procesarea în curs a stimulului conștient, în acest caz, incluzând cortexul vizual primar, zonele rețelei de detectare frontoparietală și rețeaua implicită (vezi Fig. 4). , "Intrerupator"). Emitem ipoteza că astfel de scăderi ale activității pot „împărți” evenimentele conștiente în momente discrete sau pot servi altor funcții pentru a controla sau focaliza în mod selectiv fluxul de informații. De exemplu, scăderea activității este bine cunoscută că are loc în rețelele în modul implicit în momentele în care atenția internă este dezactivată și atenția externă este activată (Herman și alții 2019; Li și alții 2019; Miller și alții 2009; Ossandón și alții 2011; Raichle și Snyder 2007; Singh și Fawcett 2008). Pe lângă scăderea susținută a activității rețelei în modul implicit, am descoperit recent că stimulii vizuali percepuți în mod conștient produc o scădere tranzitorie a cortexului vizual primar, precum și în rețelele de detectare de ordin superior la aproximativ 350 ms după prezentarea stimulului (Herman și alții 2019). Momentul acestor scăderi coincide cu clipirea atențională sau perioada refractară psihologică și poate contribui astfel la limitarea intrărilor potențial care distrag atenția în timpul procesării conștiente (Dux și Marois 2009; Hindi Attar și alții 2010; Li și alții 2013; Sergent și alții 2005).

În cele din urmă, un val larg de procesare ierarhică trece prin zonele corticale inferioare spre superioare (inclusiv fluxurile vizuale dorsale și ventrale în acest caz) pentru a procesa complet evenimentul înainte de a fi codificat în memoria de lucru frontoparietală și sistemele de memorie episodică temporală medială (Fig. 4). , "Val"). Porțiunile anterioare ale undei pot fi considerate parte a evenimentului conștient însuși; cu toate acestea, procesarea post-perceptivă continuă necesară pentru codificarea completă a memoriei și pregătirea pentru raportul ulterioar se îmbină cu consecințele ulterioare ale conștiinței (Fig. 3). Am găsit un val de creștere a activității corticale care mătura din spate în față prin rețele corticale de asociere organizate ierarhic la o rată de aproximativ 150 mm/s pe baza înregistrărilor EEG intracraniene (electroencefalografie) cu stimuli vizuali percepuți în mod conștient (Herman și alții 2019). Un val similar de activitate a fost observat și cu o percepție conștientă a stimulilor auditivi (Christison-Lagay și alții 2018). În ambele studii, valul nu a fost observat cu stimuli vizuali sau auditivi identici care nu au fost percepuți în mod conștient. În mod interesant, am constatat că o parte din activitatea valurilor din rețelele frontoparietale a fost susținută mult după încheierea stimulului (Herman și alții 2019). Lucrările recente cu fMRI și EEG folosind paradigme independente de raport pentru testarea percepției conștiente sugerează că porțiunile timpurii ale undei sunt legate de conștiință, în timp ce porțiunile ulterioare ale undei sunt implicate în procesarea post-perceptivă (Kronemer și alții 2021; Pitts și altele 2014b).

Întrebări fără răspuns și lucrări viitoare

Ipoteza detectării, pulsului, comutării și undelor are scopul de a rezuma mai multe mecanisme cheie de-a lungul cronologiei conștiinței, completând golul dintre precursori și consecințele conștiinței cu o secvență plauzibilă de evenimente neuronale. Ipoteza îndeplinește caracteristicile conștiinței pe care le-am schițat, inclusiv sisteme dedicate care contribuie cu conținutul conștiinței pentru modalități specifice precum viziunea, auzul, acțiunea și așa mai departe (Fig. 1); sisteme mai generale care controlează nivelul de conștiință prin intermediul sistemului de conștiință (Fig. 2); controlul dinamic moment la moment al nivelului de conștiință permițând conștientizarea conștientă a evenimentelor discrete; tranziții neliniare și amplificare care conduc la implicarea rețelelor cerebrale la scară largă; și o secvență rapidă de mecanisme neuronale în „cutia verde” pe linia temporală a conștiinței (Figurile 3 și 4) permițând atenției să întâlnească memoria.

Deși ipotezele detaliate și verificabile de acest fel merg în mare măsură în explicarea mecanismelor de conștientizare conștientă, rămân multe întrebări importante. De exemplu, mecanismele bifurcației cruciale în care un eveniment fie intră sau nu intră în conștiință necesită multă investigație suplimentară. Interesant este că pentru o scurtă perioadă de timp după ce evenimentele au loc, acestea pot intra în conștiință dacă atenția este reorientată asupra lor (Sperling 1960). Acest lucru creează întrebări interesante despre când se întâmplă exact conștiința și ce subset de informații din creier în orice moment reprezintă conștiința versus materialul non-conștient, o chestiune aflată în dezbatere în curs (Aru și Bachmann 2017; Mack și alții 2018).

O întrebare înrudită este dacă este sau nu necesară o formă de reflecție sau metacogniție înapoi pentru conștiință (Fleming și alții 2012; Mazor și alții 2020). Unii susțin că conștiința necesită construirea unui model informațional sau atribuirea atenției față de sine sau altora (Graziano 2020; Wilkerson și alții 2020). Într-un fel, întrebarea este una definitorie, asemănătoare cu celebra întrebare dacă un copac care cade în pădure fără nimeni în preajmă care să-l audă scoate un sunet. Conștientizarea conștientă necesită conștientizarea acelei conștientizări sau nu? Din nou, momentul poate fi foarte relevant pentru această întrebare. Conștientizarea simplă are loc probabil mai aproape de eveniment, în timp ce conștientizarea poate apărea cu o oarecare întârziere.

Rolul valenței și valorii emoționale, probabil participând la pulsul modulator sau la alte etape ale ipotezei descrise mai sus, necesită, de asemenea, investigații suplimentare extinse. De exemplu, lucrări recente au demonstrat implicarea nucleului accumbens în percepția vizuală conștientă (Kronemer și alții 2021). Similar cu rolul emoției și al motivației în atenție, contribuțiile limbice pot ajuta la determinarea a ceea ce contează, este important și, prin urmare, intră în conștiință (Damasio și Damasio 2021; Romer Thomsen și alții 2011).

„Problema de legătură” este o problemă importantă nerezolvată în cercetarea conștiinței, întrebându-se cum, de exemplu, atunci când țineți o portocalie, aspectele disparate, cum ar fi culoarea, senzația, mirosul, locația și timpul, sunt legate împreună pentru a forma un experiență (Singer 2001). Aspectele comutatorului și undei care implică sistemele temporale corticale și mediale superioare descrise mai sus pot contribui la legarea, dar detaliile necesită mult mai multe cercetări. Unele indicii pot proveni din tulburări clinice, cum ar fi sindromul Balint, în care afectarea parietală dorsolaterală bilaterală fracturează legarea normală a experienței vizuale în fragmente mai mici deconectate (Barton 2011).

O altă întrebare importantă este modul în care mecanismele de tipul descris aici pot crea o experiență vie, subiectivă și personală („perspectivă la persoana întâi”) de conștientizare, atât a sinelui, cât și a lumii exterioare (Blanke și alții 2015; Lou și alții 2017). ; Schaefer și Northoff 2017). Din nou, unele indicii pot proveni din tulburări clinice, cum ar fi sindromul hemineglect, unde leziunile – cel mai frecvent în lobul parietal drept – pot face ca indivizii să nu fie conștienți de întreaga parte stângă a universului, inclusiv partea stângă a sinelui lor (Heilman și alții 2000).

Deși cronologia conștiinței este o euristică utilă pentru evenimente externe scurte, în special în domeniul senzorial, sincronizarea și mecanismele conștiinței devin mai complicate atunci când se ia în considerare (1) conștientizarea gândurilor interne unde momentul evenimentului este mai puțin clar; (2) conștientizarea acțiunilor motorii în care unele aspecte ale conștiinței pot apărea atât înainte, cât și după evenimentul extern; și (3) experiențe naturalistice mai continue în care sincronizarea este mai puțin clară în contrast cu evenimentele individuale discrete și simple, adesea studiate experimental.

Progresele în multe domenii vor contribui la răspunsul la aceste întrebări în anii următori. Perspectivele vor proveni din progrese interesante în neuroștiința atenției, memoriei, percepției, excitării, emoției, motivației, luării deciziilor, funcției executive, imaginilor mentale și alte subiecte conexe, inclusiv cercetări care vizează în mod direct studierea conștiinței. O mare parte din neuroștiință ar putea fi considerată „cercetare sub acoperire a conștiinței”, deoarece unii cercetători preferă să evite termenul de conștiință, dar totuși contribuie în moduri importante la acest domeniu fascinant de cercetare. După cum am discutat, deoarece conștiința este atât de importantă, probabil, o convergență a mai multor mecanisme neuronale robuste funcționează împreună pentru a oferi conștiință mai degrabă decât un singur mecanism. Continuând să urmărim o mai bună înțelegere a creierului, sperăm că ne vom apropia de explicarea relației dintre activitatea creierului și gândirea conștientă, care este unul dintre marile mistere rămase ale științei moderne.

Finanțarea

Autorii au dezvăluit că au primit următorul sprijin financiar pentru cercetarea, paternitatea și/sau publicarea acestui articol: Această lucrare a fost susținută de NIH/NINDS UG3/UH3 NS112826, R37 NS100901, R01 NS066974, R01 NS0960888, R01 NS09608805, R01 , de Fundația Loughridge Williams și de familia Betsy și Jonathan Blattmachr.

Referințe

Aru J, Bachmann T. 2017. Așteptarea creează ceva din nimic: rolul atenției în memoria iconică reconsiderat. Conscious Cogn 53:203–10. [PubMed: 28687418]

2.Aru J, Bachmann T, Singer W, Melloni L. 2012. Distilling the neuronal corelates of consciousness. Neurosci Biobehav Rev 36:737–46. [PubMed: 22192881]

3. Baars BJ. 2005. Teoria globală a spațiului de lucru a conștiinței: spre o neuroștiință cognitivă a experienței umane. Prog Brain Res 150:45–53. [PubMed: 16186014]

4. Barton JJ. 2011. Tulburări ale procesării vizuale superioare. Handb Clin Neurol 102:223–61. [PubMed: 21601069]

5.Bisley JW, Goldberg ME. 2010. Atenție, intenție și prioritate în lobul parietal. Annu Rev Neurosci 33:1–21. [PubMed: 20192813]

6.Blanke O, Slater M, Serino A. 2015. Principiile comportamentale, neuronale și computaționale ale conștiinței de sine corporale. Neuron 88:145–66. [PubMed: 26447578]

7. Blumenfeld H 2009. Epilepsie și conștiință. În: Laureys S, Tononi G, eds. Neurologia conștiinței: neuroștiință cognitivă și neuropatologie. Presa Academică. p. 15–30.

8. Blumenfeld H 2015. Bazele neuroanatomice ale conștiinței. În: Gosseries O, Laureys S, Tononi G, eds. Neurologia conștiinței. a 2-a ed. Elsevier.

9. Blumenfeld H 2022. Neuroanatomia prin cazuri clinice. a 3-a ed. Asociații Sinauer, Oxford University Press.

10.Bollimunta A, Bogadhi AR, Krauzlis RJ. 2018. Compararea câmpului ocular frontal și a contribuțiilor coliculului superior la atenția spațială ascunsă. Nat Commun 9:3553. [PubMed: 30177726]

11.Boly M, Balteau E, Schnakers C, Degueldre C, Moonen G, Luxen A și alții. 2007. Fluctuațiile de bază ale activității creierului prezic percepția somatosenzorială la om. Proc Natl Acad Sci US 104:12187–92. [PubMed: 17616583]

12.Carver FW, Rubinstein DY, Gerlich AH, Fradkin SI, Holroyd T, Coppola R. 2018. Gama prefrontală înaltă în timpul unei sarcini de memorie de lucru magnetoencefalografică. Hum Brain Map 40:1774–85. [PubMed: 30556224]

13.Chica AB, Bayle DJ, Botta F, Bartolomeo P, Paz-Alonso PM. 2016. Interacțiuni între alerta fazică și conștiință în rețeaua frontostriatală. Sci Rep 6:31868. [PubMed: 27555378]

14.Christison-Lagay KL, Micek C, Kronemer SI, Forman S, Aksen M, Abdel-Aty A și alții. 2018. Investigarea percepției conștiente auditive cu o sarcină de prag și EEG intracranian. Soc Neurosci Abstracts 2018, Abstract No. 78907.

15.Corbetta M, Shulman GL. 2002. Controlul atenţiei direcţionate spre obiectiv şi condusă de stimuli în creier. Nat Rev Neurosci 3:201–15. [PubMed: 11994752]

For more information:1950477648nn@gmail.com