Dimensiunea cerebelului este legată de memoria fricii și de domesticirea găinilor.

pentru mai multe informații:ali.ma@wecistanche.com

Dimensiunea cerebelului este legată de fricămemorieși domesticirea găinilor

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Universitatea Linköping IFM-Biologie 581 83 Linköping Suedia

*Autor corespondent:Per. jensen@liu.se

Apasa peCistanche tubulosa beneficii și efecte secundare pentru memorie

Abstract

Red Junglefowl a fost selectat pentru niveluri divergente de frică față de oameni pe parcursul a opt generații, ceea ce face ca liniile de selecție să difere în niveluri de frică, precum și în masele proporționale ale creierului și cerebelului. Păsările din cele două linii au fost apoi încrucișate pentru a obține o încrucișare F3 pentru a studia corelațiile dintre masa creierului și învățarea fricii. Am expus 105 F3-animale individual la o obișnuire cu frică șimemorietest la vârsta de opt zile, unde reacțiile la fulgerări repetate au fost evaluate în două zile consecutive. După sacrificare, au fost măsurate dimensiunile absolute și relative ale fiecăreia dintre cele patru regiuni ale creierului. Regresia în trepte a fost utilizată pentru a analiza efectele dimensiunii fiecărei regiuni ale creierului asupra obișnuirii șimemorie. Nu au existat efecte ale vreunei regiuni ale creierului asupra obișnuirii în prima zi. Cu toate acestea, păsările cu o dimensiune absolută mai mare a cerebelului au avut reacții semnificativ reduse la stimulii de frică în ziua a doua, indicând o mai bunămemoriea stimulilor. Nicio altă regiune nu a avut efecte semnificative. Concluzionăm că dimensiunea crescută a cerebelului ar fi putut fi importantă în facilitarea domesticirii puiului, permițându-le să se adapteze la o viață cu oameni.

1. Introducere

O trăsătură definitorie a așa-numitului sindrom de domesticire la animale este dimensiunea redusă a creierului în raport cu masa corporală [1]. Cu toate acestea, diferite regiuni ale creierului sunt afectate diferit de domesticire [2] și la găini am constatat anterior că arhitectura genetică care guvernează dimensiunea regiunilor diferă, permițând părților creierului să răspundă la selecție în mod independent [3]. În concordanță cu aceasta, puii domestici au creier mai mic în raport cu dimensiunea corpului în comparație cu strămoșul sălbatic, Red Junglefowl, în timp ce cerebelul este de fapt considerabil mai mare atât în ​​măsura absolută, cât și proporțională [3]. La Red Junglefowl selectată fie pentru frica mare sau scăzută de oameni, am găsit efecte similare: după doar câteva generații de selecție, păsările îmblânzite aveau creier în general mai mic în raport cu dimensiunea corpului, dar cerebel mai mare decât cele fricoase [4]. Acest lucru indică faptul că cerebelul poate fi implicat în manipularea stimulilor înfricoșători la găini și că acest lucru ar fi putut fi important în timpul domesticirii, când ancestralul, în mod normal, foarte timid, Red Junglefowl s-a adaptat la o viață printre oameni.

Cerebelul a fost mult timp considerat a fi preocupat în principal de controlul locomotor, dar cercetările recente arată că este implicat într-o varietate de procesări cognitive [5- 7]. Atât emoțiile pozitive, cât și cele negative par a fi procesate de circuite cerebeloase cu predominanța celor negative [8]. Cu toate acestea, majoritatea cunoștințelor despre implicarea cerebeloasă în procesarea emoțională provin de la mamifere. De exemplu, la oameni și alte primate, este implicat în dezvoltarea cognitivă și interacțiunile sociale [9], iar la șobolani joacă un rol în condiționarea fricii.memorieconsolidare [10]. Având în vedere acest lucru și observațiile noastre anterioare la găini, am emis ipoteza că dimensiunea cerebelului poate fi legată de aspectele comportamentale centrale relevante pentru domesticire, cum ar fi capacitatea de a se obișnui cu stimulii de frică.

Aici, am studiat reacțiile de frică într-o încrucișare F3-între Red Junglefowl selectată pentru frica mare și scăzută față de oameni și am măsurat dimensiunea și compoziția creierului acestora. Scopul a fost de a analiza modul în care păsările cu compoziții diferite ale creierului se obișnuiesc și memorează un stimul uimitor, dar inofensiv, ca măsură a fricii.memorie.

2. Material și metode

Setul complet de date este disponibil ca material electronic suplimentar (tabelul S1).

Pornind de la o populație de păsări de jungle roșii, am selectat linii separate în funcție de răspunsurile lor într-un test standardizat de frică de om. Detalii despre reproducerea și adăpostirea păsărilor, precum și schema de selecție, au fost raportate anterior [11]. Au fost observate o serie de răspunsuri de selecție corelate, inclusiv o scădere relativă a masei creierului și o creștere a masei relative a cerebelului în linia fricii scăzute [4].

Folosind păsări din a opta generație selectată, am crescut o încrucișare prin încrucișarea a doi masculi și două femele din fiecare linie de selecție cu un design reciproc. În generațiile de încrucișare F1 și F2, păsările au fost crescute aleatoriu pentru a genera o încrucișare F3-constând dintr-un total de 105 de animale, constituind populația noastră de testare. Mai multe detalii despre schema de reproducere pot fi găsite în [12].

La vârsta de opt zile, puii au fost testați în obișnuința cu frica șimemorietest, constând din două ocazii de testare intercalate cu 24 - 28 h. În fiecare dintre cele două ocazii de testare, un pui a fost plasat singur într-o arenă de testare închisă, iluminată uniform, cu dimensiunile 25 x 25 x 30 cm. În podea era integrată o sursă de lumină LED care emite lumină albastră, iar după 30 de secunde în arenă, puii au fost expuși la o serie de cinci sclipici scurte (1 s) cu un interval de 30 de secunde între ele. La treizeci de secunde după ultima clipire, puiul a fost îndepărtat și înlocuit cu următorul animal.

Testele au fost înregistrate pe video și răspunsurile imediate de tresărire ale puiilor la fiecare dintre fulgerările consecutive au fost notate folosind software-ul Observer (Noldus Inc) din înregistrări conform unei scale de cinci grade, unde cel mai mic scor (1) a fost înregistrată atunci când nu a putut fi observată nicio reacție la fulger, iar cea mai mare (5) pentru reacția maximă de frică. Pentru a valida scorul, un sub-eșantion aleatoriu (10 la sută) din videoclipuri a fost marcat de doi observatori independenți, iar corelația scorului observatorului a fost rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Pentru a obține o măsură generală a intensității și scăderii răspunsului la frică, am calculat aria de sub curbă (AUC) pentru fiecare pui în fiecare dintre zilele de testare. AUC a fost calculat prin adăugarea zonelor de sub curbă pentru fiecare dintre cele cinci intervale 30- s. O ASC mai mică înseamnă scoruri de reacție globale mai scăzute.

Când păsările aveau 32 de săptămâni, toate au fost cântărite și sacrificate prin decapitare rapidă. Creierele au fost îndepărtate și disecate în patru părți conform protocolului folosit de Henriksen și colab. [3]: emisfere cerebrale, lobi optici, cerebel, iar partea rămasă conține, de exemplu, trunchiul cerebral și hipotalamus. Imediat după disecție, fiecare regiune a creierului a fost cântărită separat, iar masa umedă a fost obținută folosind o cântar cu o precizie de 0.001 g. Cercetările anterioare au găsit o corelație ridicată între masa umedă și volum [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 pentru toate regiunile). Pentru a analiza relația dintre compoziția creierului și reacțiile de frică, am efectuat o analiză de regresie treptat. Modelul a constat din AUC ca răspuns și a inclus greutatea corporală și greutatea absolută a creierului total și a fiecăreia dintre cele patru regiuni ale creierului. Regresia a fost efectuată separat pentru prima și a doua ocazie de testare.

Toate abaterile sunt date ca erori standard ale mediei.

3. Rezultate

Masculii (N{{0}}) au fost semnificativ mai mari decât femelele (N{=46) (1{087,1 ± 10,4 g vs 791,9 ± 9,1 g; P=0. 031, test t) și a avut mase absolute mai mari ale creierului (masculi: 2,77 ± 0,02 g, femele: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

În primul test de frică, cei mai mulți pui au reacționat puternic la primul fulger de lumină și apoi au arătat treptat un răspuns de tresărire mai puțin intens la următoarele fulgerări luminoase (Fig 1), în concordanță cu un răspuns rapid de obișnuire. La cel de-al doilea test, reacțiile uimitoare medii au fost mai puțin intense deja la prima lumină (Fig 1), indicând că puii și-au amintit stimulul de la primul test și au arătat din nou dovezi de obișnuire în cadrul testului. Diferența dintre intensitatea reacțiilor se reflectă în AUC, care a fost semnificativ mai scăzută la a doua ocazie de testare (Fig 1; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">memoriede la primul test.

În modelul de regresie treptat, nicio variabilă nu a fost reținută la fel de semnificativă pentru AUC la prima ocazie de testare. Pentru al doilea test, dimensiunea absolută a cerebelului a fost singurul predictor semnificativ al ASC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), unde un cerebelul a fost asociat cu o ASC mai mică (Fig 2). Efectul a apărut mai pronunțat la bărbați (Fig 2), deși asocierea nu a atins semnificație la niciunul dintre sexe separat.

4. Discutie

Am constatat că, într-o încrucișare F3-între Red Junglefowl selectată pentru frica mare și scăzută față de oameni, păsările cu un cerebel mai mare au fost semnificativ mai bune în a-și aminti și a se obișnui cu un stimul înfricoșător, dar inofensiv. Acest lucru indică faptul că dimensiunea cerebelului ar fi putut fi un factor important pentru domesticirea cu succes a puilor.

Un cerebel mai mare a fost raportat anterior în straturile domestice de ouă de Leghorn alb în comparație cu ancestralul Red Junglefowl [3] și, de asemenea, la Red Junglefowl selectat pentru frica redusă de oameni [4], sugerând că cerebelul poate avea funcții importante în relație cu docilitatea și domesticirea la pui. Rezultatele noastre prezente ajută la coroborarea acestui lucru, deoarece capacitatea de a trăi și de a prospera în apropierea oamenilor trebuie să fi fost esențială pentru primii domestici [13], iar acest lucru ar fi fost, fără îndoială, facilitat de o capacitate crescută de a se obișnui cu stimuli inofensivi care ar fi putut fi percepuți inițial ca fiind înfricoşător.

Creierul este un organ costisitor. Pentru a optimiza utilizarea energiei, modificările adaptative ale mărimii și compoziției creierului, prin urmare, au evoluat în timpul domesticirii [1,2,14] [15] [16,17]. În concordanță cu teoria mozaicului creierului, diferitele regiuni pot evolua independent, așa cum demonstrează diferitele arhitecturi genetice care stau la baza dimensiunii și creșterii diferitelor părți ale creierului [2,3]. Cerebelul este o parte a creierului vertebratelor care a fost mult timp considerată în principal un centru pentru controlul locomotor, dar cercetările din ultimele decenii au arătat că are funcții mult mai largi. La oameni, este implicat în cunoașterea și învățarea socială [5,18], iar la pui și prepeliță, afectează comportamentul reproductiv [3,6]. La șobolani, cerebelul joacă un rol important în consolidarea amintirilor de frică, iar rezultatele noastre prezente sunt în concordanță cu aceasta [10].

Rezultatele noastre arată o relație semnificativă între masa cerebeloasă și obișnuirea fricii la găini, dar nu permit nicio concluzie despre ce cauzează acest lucru, iar efectul este relativ slab cu un R2 de 4,1 la sută. Cerebelul păsărilor are o anatomie diferită de cea a mamiferelor, iar compoziția și conectivitatea sa diferă chiar și între rasele aceleiași specii [2]. Efectele pe care le observăm ar putea fi, de exemplu, rezultatul unui număr crescut de neuroni sau a altor tipuri de celule sau al densității neuronale crescute. Cercetările viitoare ar trebui să se concentreze pe elucidarea care sunt aspectele masei crescute care stau la baza efectelor comportamentale observate.

Este de remarcat faptul că nicio altă dimensiune a regiunii creierului nu a avut o asociere semnificativă cu procesul de învățare măsurat în experimentul de față. Cu toate acestea, cu măsurătorile relativ brute utilizate, nu putem exclude implicarea altor părți ale creierului, cum ar fi, de exemplu, amigdala sau hipotalamusul și nu am fost capabili să evaluăm conectivitatea dintre cerebel și alte zone.

Puii s-au domesticit de la Red Junglefowl cu cel puțin 8000 de ani în urmă [19], iar strămoșul în sălbăticie este extrem de timid și de frică față de oameni [20]. Prin urmare, un prim și necesar pas către domesticirea de succes trebuie să fi fost o reducere a fricii și s-a sugerat că aceasta a fost de fapt o forță motrice majoră din spatele multor trăsături tipice domesticite [13]. La iepuri, modificările structurii creierului în timpul domesticirii sunt în concordanță cu procesarea alterată a fricii [17], iar puii domestici au o masă cerebrală globală redusă în raport cu dimensiunea corpului [3]. Cu toate acestea, la puii domestici, cerebelul reprezintă o proporție mai mare a creierului decât la Red Junglefowl [3]. Aceleași efecte au fost observate după doar câteva generații de selecție pe Red Junglefowl pentru reducerea fricii de oameni: linia de selecție a îmblânzirii a dezvoltat un creier proporțional mai mic în ansamblu și un telencefal proporțional mai mic, dar un cerebel proporțional mai mare [4]. Acest lucru a fost asociat cu schimbări ale friciimemorie[21]. Diferențele observate anterior între cele două linii Red Junglefowl selectate pot fi cauzate de mulți factori diferiți, inclusiv deriva genetică. Cu toate acestea, abordarea F3-intercross folosită aici demonstrează clar o corelație genetică între masa cerebelului și fricămemorie, sugerând că dimensiunea cerebelului la găini poate să fi conferit valoare adaptativă în timpul domesticirii.

În concluzie, rezultatele noastre arată că masa cerebelului la Red Junglefowl este asociată cu o obișnuire mai eficientă șimemoriea unui stimul temut, dar inofensiv. Având în vedere descoperirile anterioare, acel cerebel este mai mare la puii domestici, precum și la Red Junglefowl selectate pentru reducerea fricii de oameni, descoperirile prezente sugerează că o masă mai mare a cerebelului ar fi putut facilita adaptarea sălbatică Red Junglefowl la o viață cu oameni și, prin urmare, poate fi important pentru domesticirea cu succes a găinilor.

Referințe

1. Preț, EO 2002 Domesticarea și comportamentul animalelor. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Evoluția mozaică și alterarea componentei creierului adaptiv sub domesticire văzută pe fundalul teoriei evoluționiste. Comportamentul și evoluția creierului 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Creierul domesticit: genetica masei cerebrale și a structurii creierului la o specie aviară. Studii științificep 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Mărimea creierului este redusă prin selecția pentru docilitate la Red Junglefowl – efecte corelate în organele vitale. Rapoarte științifice 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012 Evoluția cognitivă încorporată și cerebelul. Tranzacțiile filosofice ale Societății Regale B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Un compromis între investiția reproductivă și dimensiunea cerebelului matern la o pasăre precocială. Scrisori de biologie 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Cogniția socială și cerebelul: o analiză meta-analitică a conectivității. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. și colab. Lucrare de consens 2017: Cerebel și emoție. Cerebel 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 Cerebelul, perioadele sensibile și autismul. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Cerebelar role in fear- conditioning consolidation. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Heritability and Genetic Corelations of Fear-Related Behavior in Red Junglefowl–Possible Implications for Early Domestication. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Tameness se corelează cu trăsăturile legate de domesticire într-o încrucișare Red Junglefowl. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Este evoluția domesticirii condusă de blândețe? O revizuire selectivă cu accent pe pui. Applied Animal Behavior Science 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT și colab. 2020 Tempo și model de evoluție a mărimii creierului aviar. Biologie actuală 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds succeed in urban environments. Biologie Scrisori 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Dimensiunea creierului la Guppy dezvăluie costurile și beneficiile dezvoltării unui creier mai mare. Current Biology 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. et al. 2018 Schimbările în arhitectura creierului sunt în concordanță cu procesarea alterată a fricii la iepurii domestici. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Conectivitatea dintre creier și cerebel în timpul secvențierii sociale și non-sociale folosind modelarea cauzală dinamică. Neuroimage 206, 116326.(doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Chicken domestication: From archeology to genomics. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Organizarea socială a unei păsări roșii de jungle, Gallus gallus, populație legată de teoria evoluției. Comportamentul animalului 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Selecția pentru frică redusă la păsări de jungle roșie modifică compoziția creierului și afectează fricamemorie. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)