Erori în memoria de lucru vizuală spațială în spațiu și timp

Contact: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuospațialmemorie de lucru(VSWM) implică regiuni corticale de-a lungul căii vizuale dorsale, care sunt organizate topografic în raport cu spațiul vizual. Cu toate acestea, rămâne neclar cum o astfel de organizare funcțională poate constrânge comportamentul VSWM în spațiu și timp. Aici, am mapat sistematic performanța VSWM în spațiul {{{0}}dimensional (2D) în diferite intervale de retenție la subiecți umani, folosind sarcinile saccade ghidate de memorie și ghidate vizual în două experimente. În comparație cu sacadele ghidate vizual, sacadele ghidate de memorie au arătat creșteri semnificative ale erorilor nesistematice sau ale variabilității răspunsului, cu creșterea excentricității țintei (3 grade –13 grade de unghi vizual). Erorile nesistematice au crescut, de asemenea, odată cu creșterea întârzierii (1,5–3 s, Experimentul 1; 0,5–5 s, Experimentul 2), în timp ce a existat o interacțiune mică sau deloc între întârziere și excentricitate. Modelarea continuă a atractorilor de bump a sugerat factori de organizare neurofiziologică și funcțională în creșterea erorilor nesistematice în VSWM în spațiu și timp. Aceste constatări indică faptul că: (1) reprezentarea VSWM poate fi limitată de topologia funcțională a căii vizuale pentru spațiul 2D; (2) Erorile nesistematice pot afecta zgomotul acumulat de laîntreținerea memorieiîn timp ce erorile sistematice pot proveni din procese non-mnemonice, cum ar fi transformarea senzorio-motorie zgomotoasă; (3) Pot exista mecanisme independente care susțin procesarea spațială și temporală a VSWM.

EFECTELE SUPLIMENTULUI CISTANCĂ: ÎMBUNĂTĂȚI MEMORIAY

Memoria de lucru vizuală(VSWM) se referă la întreținerea și manipularea temporară a informațiilor vizuale spațiale pentru a planifica și ghida comportamentele. În ciuda rolului său central în cogniția de ordin superior1, VSWM prezintă grade diferite de precizie. Cele mai recente studii au evidențiat creșterea erorilor de reamintire în VSWM cu dimensiunea setată 2-4, în timp ce efectele spațiului și timpului asupra fidelității VSWM și mecanismele neuronale subiacente rămân neclare. Acest studiu și-a propus să examineze variabilitatea performanței VSWM în spațiu și timp bidimensional (2D), folosind atât experimente comportamentale, cât și modelare computațională bazată pe neurofiziologie.

Studiile comportamentale anterioare ale oamenilor și macacilor au descoperit că performanța VSWM în timpul unei sarcini de răspuns întârziat variază în funcție de locațiile spațiale. Au fost observate atât eroarea sistematică, deplasarea locațiilor medii de răspuns, cât și eroarea nesistematică, fluctuația răspunsurilor în jurul locației medii. Cu toate acestea, modelul comportamental al acestor erori este inconsecvent între studii și sursele neuronale ale acestor erori sunt necunoscute. Studiile care utilizează o paradigmă de răspuns întârziat oculomotor5 la macaci au arătat că sacadele către locații amintite prezintă o prejudecată sistematică în sus, cu punctele finale de saccade deplasate sistematic deasupra țintei6–8. Aceste studii raportează, de asemenea, că atât erorile sistematice, cât și cele nesistematice variază în spațiu și că aceste erori par să crească odată cu creșterea excentricității6–8. În schimb, unele studii9 au arătat o prejudecată foveală care crește odată cu excentricitatea la subiecții umani, folosind o sarcină care necesită rememorarea unei singure poziții a punctului reținut prin clic de mouse. Alții au găsit o părtinire de cadran în spațiumemoriereamintim că a atras către centrul cadranului la primatele non-umane10 și la oameni11,12. Astfel, modelul exact al erorilor VSWM în spațiul 2D rămâne neclar.

O sursă principală a variabilității VSWM în spațiu este probabil constrângerile topografice funcționale ale substraturilor neuronale subiacente. O rețea distribuită de regiuni corticale dorsale acceptă procesarea VSWM13–18, dintre care majoritatea prezintă o formă de cartografiere topografică a spațiului vizual. Hărțile retinotopice sunt iconice în cortexul vizual timpuriu, unde neuronii din apropiere au câmpuri receptive în locații spațiale adiacente în câmpul vizual19-22. Implicații similare au fost făcute pentru regiunile parietale posterioare umane, inclusiv șanțul intraparietal sau zona intraparietală laterală23–26, și regiunile prefrontale, inclusiv șanțul precentral sau câmpurile oculare frontale27–31. Deoarece organizarea retinotopică a sistemului vizual de la retină la zonele extrastriate nu este uniformă în spațiu, poate constrânge reprezentarea VSWM în câmpurile vizuale și reprezentarea în zonele din aval.

Programul de neuroștiință integrativă, Departamentul de Psihologie, Universitatea Stony Brook, Stony Brook, NY 11794, SUA.

Există cel puțin două proprietăți ale organizării retinotopice care pot limita procesarea și reprezentarea informațiilor vizuale spațiale în spațiu, inclusiv variația fotoreceptorilor și a densității celulelor ganglionare retiniene de-a lungul retinei32,33 și mărirea corticală a vederii centrale34-41. Performanțele VSWM, reflectate atât de media cât și de variabilitatea răspunsurilor, poate mai puțin precise pentru țintele periferice, deoarece factorul de mărire cortical scade și dimensiunea câmpului receptiv crește odată cu creșterea excentricităților țintei în cortexul vizual primar38-41. De asemenea, este incert în ce măsură arhitectura funcțională a zonelor din aval poate distorsiona și mai mult reprezentarea VSWM în câmpurile vizuale. Neuronii din regiunile parietale și în special frontale au dimensiuni substanțiale ale câmpului receptiv (până la 30 de grade diametre), iar aceste regiuni de ordin superior au organizări funcționale mult mai grosiere în comparație cu zonele vizuale42–46. Rămâne necunoscut dacă regiunile parietale și frontale prezintă o topografie spațială reală, alta decât o reprezentare aproximativ emisferică contralaterală. De exemplu, un studiu recent asupra primatelor non-umane a sugerat o organizare non-retinotopică în cortexul prefrontal dorsolateral, care împarte aproximativ spațiul vizual-mnemonic în cadrane10.

Figura 1. Proiectarea sarcinilor experimentale și stimuli. Distribuția stimulilor vizuali în spațiu în Experimentul 1 (a) și Experimentul 2 (b). Locațiile stimulului din cadrul încercărilor sunt ușor agitate în jurul țintelor. Sarcina saccade ghidată de memorie (c) și sarcina saccade ghidată vizual (d). Săgețile din (c) și (d) sunt afișate pentru a ilustra sacada ghidată de memorie sau ghidată vizual, care nu sunt afișate în timpul experimentelor reale.

Precizia VSWM nu numai că variază în spațiu, dar se schimbă și în timp. Cursul temporal al erorilor sistematice și nesistematice în reprezentarea VSWM nu este bine caracterizat. Unele studii asupra primatelor non-umane au constatat creșteri ale erorilor nesistematice cu creșterea duratei de întârziere de până la 20 s8,47. În schimb, alții au arătat că eroarea nesistematică s-a acumulat în primele 800 ms de întârziere și a rămas stabilă6. În mod similar, unii au sugerat că majoritatea erorilor sistematice s-au acumulat în prima secundă a întârzierii6,8, în timp ce alții au arătat o creștere a părtinirii sistematice cu întârzieri de până la 3 s9,48–50. Una dintre sursele primare de erori VSWM de-a lungul timpului poate fi acumularea de zgomotmemorieîntreținere. Microcircuitul recurent prefrontal dorsolateral generează activitate neuronală auto-susținută în timpul lucruluimemorieîntârziere, menținând potențial conținutul mnemonic în timp15. O astfel de activitate persistentă este caracterizată de modele de rețea de atracție cu excitații locale recurente și inhibiții largi într-un circuit organizat topografic51–53, demonstrând impulsuri stocastice peste întârziere în absența intrărilor externe. Motivele activităților bump sunt asociate cu variabilitatea erorilor comportamentale de la o încercare la alta, cu o întârziere52.

Aici, am investigat reprezentarea VSWM în spațiu și timp în două experimente prin maparea sistematică a erorilor de performanță comportamentală în spațiu și timp 2D la subiecții umani (Fig. 1). În ambele experimente, am înregistrat pozițiile ochilor în timpul unei sarcini sacade ghidate de memorie (MGS) și unei sarcini sacade ghidate vizual (VGS). Am comparat erorile sistematice și nesistematice ale obiectivelor primare și secundare ale saccadelor din diferite excentricități și lungimi diferite dememorieîntârzieri și a explorat potențialele interacțiuni între acești doi parametri. Ne-am așteptat ca atât erorile sistematice, cât și cele nesistematice să crească odată cu creșterea excentricității vizuale, dar numai erorile nesistematice să crească cu intervale de întârziere mai lungi. În plus, am aplicat un model unidimensional (1D) continuu de atracție cu denivelări, utilizat în mod obișnuit, pentru a simula în ce măsură zgomotul care s-a acumulat la o întârziere a microcircuitelor recurente poate contribui la modelele de eroare comportamentale observate. Dinamica neuronală la diferite excentricități a fost modelată de un număr diferit de neuroni din model, cu mai mulți neuroni indexând mărirea corticală la o excentricitate mai mică.

Figura 2. Mediile grupate ale erorilor sistematice și nesistematice în spațiu. Cercurile albastre (MGS) și roșii (VGS) ilustrează locația medie și variabilitatea punctelor finale ale saccadelor primare (a) și punctelor finale ale saccadei secundare (b). Locațiile țintă sunt afișate ca intersecția liniilor gri continue. Centrul fiecărui cerc albastru/roșu reprezintă punctul final mediu de saccade (erori sistematice), în timp ce raza reprezintă variabilitatea punctului final de saccade (erori nesistematice) mediat pe subiecți la fiecare locație țintă a experimentului 1. Toate cifrele de date din manuscris au fost generate în MATLAB54 .

Rezultate

Experimentul 1.

Prejudecățile și variabilitatea finală a sacadelor. Sarcinile experimentale și stimulii vizuali sunt prezentate în Fig. 1. Pentru a vizualiza modelele generale de erori sistematice și nesistematice în MGS în raport cu VGS, am afișat variabilitatea medie și punctele finale medii ale primarului (Fig. 2a) și secundar (Fig. 2b) saccade pentru fiecare locație țintă. O prejudecată sistematică spre interior/foveală și unghiulară în spațiu a fost evidentă în MGS (Fig. 2; Figurile suplimentare S1–S2). În comparație cu răspunsurile ghidate vizual,memorie-sacadele ghidate au fost mai puțin precise (t(9)=4.30, p=.002) și au afișat o variabilitate mai mare (t(9){=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Efectul excentricității țintei asupra erorilor VSWM. ANOVA cu măsuri repetate a examinat efectele în interiorul subiectului ale excentricității (3, 8, față de 13 grade de unghi vizual) și sarcinii (MGS vs. VGS) (Tabelul 1A; Fig. 4, rândul de sus). Am observat efecte principale semnificative ale excentricității și tipului de sarcină atât pentru erorile sistematice, cât și pentru erorile nesistematice ale obiectivelor saccade primare și secundare. Cu toate acestea, interacțiunea dintre sarcină și excentricitate a fost doar semnificativă statistic pentru erorile nesistematice (Fig. 4c, d). Analize suplimentare au arătat că erorile nesistematice au crescut semnificativ odată cu creșterea liniară a excentricității (sacadele primare, t=6.56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; sacadele secundare, t(9)=6.54, p<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; datele nu sunt afișate). În concluzie, erorile punctului final de saccade în timpul MGS au arătat creșteri ale părtinirii și variabilității odată cu creșterea excentricității, modelul de variabilitate MGS diferit atât cantitativ, cât și calitativ de modelul VGS.

Tabelul 1. Analize cu măsuri repetate ale varianței erorilor VSWM în Experimentul 1. „a” indică valoarea p corectată prin metoda Greenhouse–Geisser din cauza încălcării sfericității.

Figura 4. Erori de la punctul final Saccade în cadrul sarcinilor, excentricităților și întârzierilor din experimentul 1. Rândul de sus arată erori în MGS (negru) și VGS (gri deschis) în diferite excentricități țintă. Rândul de jos arată erori în MGS pe diferite intervale de întârziere pentru fiecare excentricitate țintă (3 grade, gri deschis; 8 grade, gri; 13 grade, negru). Atât erorile sistematice, cât și cele nesistematice au crescut odată cu creșterea excentricității, cu o creștere liniară și pătratică mai mare a MGS decât în ​​VGS pentru erorile nesistematice. Erorile nesistematice în MGS s-au acumulat de la intervale de întârziere de la 1,5-s la 3-s în mod semnificativ pentru sacadele primare și secundare într-un model similar între excentricități.

Efectul întârzierii asupra erorilor VSWM prin excentricitate. Pentru a examina modul în care erorile VSWM au variat de-a lungul duratelor de întârziere la diferitele excentricități, am efectuat un ANOVA cu măsuri repetate în două sensuri cu excentricitate (3, 8, față de 13 grade de unghi vizual) și întârziere (1,5, 2 față de 3 s) ca factori în interiorul subiectului. Am găsit un efect principal semnificativ al întârzierii erorilor nesistematice, dar nu erorilor sistematice (Tabelul 1B; Fig. 4, rândul de jos). Mai exact, erorile nesistematice în timpul MGS au crescut liniar cu duratele de întârziere atât pentru sacadele primare, cât și pentru cele secundare (respectiv: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, p<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Cu toate acestea, nu au existat interacțiuni semnificative între excentricitate și întârziere în MGS, cu excepția erorilor sistematice ale saccadelor secundare (Fig. 4f). Efectul de interacțiune a fost legat de o scădere liniară a erorilor sistematice cu întârziere în creștere la cea mai mare excentricitate (13 grade de unghi vizual) spre deosebire de o creștere liniară la mijlocul excentricității (8 grade de unghi vizual) (contrast de liniaritate: t(9). )=− 3,53, p=,039), deși ambele tendințe liniare nu au fost semnificative statistic (8 grade de unghi vizual: t=1,64, p=. 27; 13 grade de unghi vizual: t=− 2.10, p=.13). Întârzierea prin interacțiunea excentricității se apropia de semnificație pentru erorile nesistematice din sacadele secundare.

EFECTELE SUPLIMENTULUI CISTANCHE: ÎMBUNĂȚĂȚI MEMORIA

Experimentul 2.

În Experimentul 2, am urmărit să reproducem rezultatele Experimentului 1 și să investigăm în continuare efectul duratei de retenție asupra performanței VSWM. Astfel, am examinat erorile de răspuns într-o gamă mai largă de intervale de întârziere (0,5, 1, 1,5, 2, 3, 4 și 5 s). Din nou, ANOVA cu măsuri repetate (Tabelul 2A; Fig. 5, rândul de sus) au evidențiat efecte principale semnificative ale tipului de sarcină și excentricității pentru toate tipurile de erori și o interacțiune semnificativă între sarcină și excentricitate pentru erorile nesistematice ale saccadelor secundare. În timpul MGS, erorile nesistematice ale saccadelor secundare au crescut odată cu creșterea excentricității, atât liniar (t(8)=15.23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, date nu sunt prezentate).

Efectele întârzierii asupra performanței VSWM (Tabel 2B; Fig. 5, rândul de jos) au fost similare cu cele raportate în Experimentul 1. Efectul principal al întârzierii asupra erorilor nesistematice a fost semnificativ statistic pentru sacadele secundare și se apropie de semnificație pentru sacadele primare. dar nu a prezentat interacțiuni semnificative cu excentricitatea. Comparațiile post-hoc au evidențiat diferențe semnificative în erorile nesistematice între 4-s și 0.5-s întârziere (t(8)=6,08, p{{10 }}.006) și între 4-s și 1.5-s întârziere (t(8){=4.90, p=.025) pentru sacadele secundare . Nu au existat efecte semnificative ale întârzierii sau întârzierii prin interacțiunile excentricității asupra erorilor sistematice.

Figura 5. Erorile finale de saccade în cadrul sarcinilor, excentricităților și întârzierilor în Experimentul 2. Vezi notațiile din Fig. 4. Erorile sistematice și nesistematice au crescut odată cu creșterea excentricității, cu o creștere mai mare liniară și pătratică a erorilor nesistematice în MGS decât în ​​VGS . Erorile nesistematice în MGS s-au acumulat de la intervalele de întârziere de la 0.{5- la 5- s în mod semnificativ pentru sacadele secundare și au fost semnificative în tendințe pentru sacadele primare într-un model similar între excentricități.

Am efectuat analize suplimentare pentru a studia în continuare efectele întârzierii și excentricității asupra sacadelor ghidate de memorie. În primul rând, am colectat un set de date de replicare pentru Experimentul 2 de la șase subiecți anteriori pentru a examina dacă performanța s-a stabilizat după o practică extinsă. ANOVA cu măsuri repetate au evidențiat efecte similare ale excentricității și întârzierii în acest set de date de replicare (Figura suplimentară S3; Tabelul S1) cu cele observate în Experimentul 1 și în primul set de date din Experimentul 2. În mod remarcabil, erorile nesistematice au crescut semnificativ și liniar cu o întârziere mai mare. durate atât pentru primar (t(30)=4.20, p{=.001) cât și pentru secundar (t(30){=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

În al doilea rând, am efectuat analize la nivel individual prin regresarea ambelor tipuri de erori MGS privind excentricitatea, durata întârzierii și produsul lor pentru fiecare dintre cei nouă participanți (Fig. S4 suplimentară; Tabelul S2). Coeficientul de excentricitate pentru eroarea sistematică a fost semnificativ mai mare decât zero în sacadele primare și secundare a doi subiecți, deși a fost mai mare decât zero pentru erorile nesistematice în sacadele primare ale șase subiecți și sacadele secundare a opt subiecți. Intervalele de încredere (IC) de 95 la sută de întârziere nu au inclus zero pentru erorile nesistematice, cu excepția sacadelor primare ale unui subiect și a celor secundare a trei subiecți. Toate 95% IC de întârziere pentru erorile sistematice și majoritatea 95% IC din produsul excentricității și întârziere nu au inclus zero. Aceste rezultate individuale au confirmat analiza grupului: în MGS, erorile nesistematice au crescut cu excentricități mai mari ale țintei și durate mai lungi de întârziere, deși efectele întârzierii au fost mai slabe decât cele ale excentricității.

Luate împreună, în Experimentul 2, erorile punctului final de saccade din MGS au arătat, de asemenea, o creștere mai mare a variabilității odată cu creșterea excentricității (3 până la 13 grade de unghi vizual) și a duratei de întârziere (0.5 până la 5 s) decât în VGS, iar cei doi factori par să acționeze independent unul de celălalt. În schimb, părtinirea sistematică nu a variat în funcție de durata de întârziere și a crescut în funcție de excentricități în mod similar în MGS și VGS.

Rezultatul simulat pentru VSWM în spațiu și timp.

În cele din urmă, am examinat potențialele surse neurofiziologice ale efectelor de întârziere și excentricitate asupra erorilor VSWM. Aplicând un model 1D de atracție continuă de denivelări52, am simulat media și variabilitatea punctelor finale MGS în șapte întârzieri (0.5 până la 5 s) și trei excentricități (3 până la 13 grade de unghi vizual) așa cum a fost utilizat în Experimentul 2. Numărul de unități neuronale din model a indexat mărirea corticală în câmpul vizual (3 grade, 933 neuroni; 8 grade, 402 neuroni; 13 grade, 256 neuroni), pe baza factorului de mărire corticală estimat într-un studiu de cartografiere retinotopică umană55. Am simulat 10,000 încercări pentru fiecare combinație de întârziere și excentricitate (Fig. S5 suplimentară). Așa cum era de așteptat din modelarea anterioară51, în timp ce erorile sistematice simulate nu au arătat variații considerabile între excentricitate sau întârziere, erorile nesistematice simulate au arătat creșteri substanțiale atât în ​​​​excentricitate, cât și în întârziere. În concluzie, datele simulate au replicat principalele efecte ale întârzierii, dar nu au reușit să surprindă modelele de eroare sistematice și efectele independente ale excentricității și întârzierii asupra MGS, așa cum se arată în datele comportamentale.

EFECTELE SUPLIMENTULUI CISTANCHE: ÎMBUNĂȚĂȚI MEMORIA

Discuţie

În studiul de față, am investigat modul în care reprezentarea VSWM variază în spațiu și timp 2D. Datele noastre comportamentale au arătat că atât erorile sistematice, cât și nesistematice ale saccadelor ghidate de memorie au crescut odată cu excentricitățile. Cu toate acestea, numai erorile nesistematice au arătat un model calitativ diferit de sacadele ghidate vizual. Aceste constatări urmează modelul de mărire corticală, indicând faptul că organizațiile retinotopice ale căii vizuale pot constrânge reprezentările VSWM. De asemenea, este evident că erorile nesistematice ale sacadelor ghidate de memorie au crescut odată cu intervalul de retenție de până la 5 s, deși efectul părea a fi mai puțin robust și mai variabil între subiecți decât efectul excentricității. Noi postulăm că erorile nesistematice sunt asociate cu zgomotul neuronal acumulat în menținerea memoriei în conformitate cu modelele de neurofiziologie, în timp ce erorile sistematice pot proveni din procese care nu se bazează pe memorie, cum ar fi transformarea senzoriomotorie. Lipsa excentricității prin interacțiunea întârziată în MGS sugerează în continuare mecanisme independente care stau la baza procesării spațiale și temporale a VSWM.

Experimentele noastre au arătat în mod constant erori sistematice și nesistematice crescute în sacadele ghidate de memorie, cu creșterea excentricității țintei. Aceste constatări se coroborează îndeaproape cu studiile anterioare care raportau erori de răspuns mai mari cu excentricitate mai mare a țintei la macaci care utilizează o sarcină MGS similară7 și la oameni care utilizează o sarcină care necesită clicuri controlate manual de mouse pentru a localiza ținte în spațiu9. Extinzând cercetările anterioare, arătăm în continuare că variabilitatea răspunsurilor ghidate de memorie în cadrul excentricității a fost dincolo de o diferență cantitativă față de răspunsurile ghidate vizual. În special, erorile nesistematice în MGS au crescut liniar și pătratic cu creșterea excentricității, comparativ cu o creștere liniară mai mică a erorii în VGS. Aceste constatări sugerează că reprezentările VSWM nu sunt omogene în spațiul 2D și sunt neliniare între excentricități. Reprezentările VSWM pot avea o tranziție mai accentuată de la fovea (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 grade )32,33,56.

Un posibil mecanism neuronal care stă la baza eterogenității spațiale a erorilor VSWM este structura cartografierii topografice funcționale a spațiului din sistemul vizual. Proprietățile retinotopice ale căii vizuale dorsale, cum ar fi mărirea corticală, pot constrânge reprezentările VSWM în câmpul vizual în mod similar cu constrângerea performanțelor perceptuale și atenționale vizuale în spațiu36,39,57-59. În mod intrigant, studiile anterioare ale memoriei vizuale pe termen scurt au arătat o scădere a capacității de memorie vizuală de lucru pentru litere cu excentricitate în creștere de la 4 grade la 10 grade de unghi vizual, iar efectul a fost parțial atenuat după redimensionarea stimulului în conformitate cu mărirea corticală. factor60. Descoperirile noastre privind o creștere neliniară a erorilor nesistematice în excentricitate extind și mai mult ipoteza de mărire corticală la VSWM pentru locații spațiale. După cum s-a arătat în studiile anterioare ale acuității perceptive39, factorul de mărire corticală este, de asemenea, o funcție neliniară a excentricității, care arată o scădere treptat mai lentă de la excentricitatea de 1,5 grade la 12 grade de unghi vizual. Erorile VSWM mai mari pentru țintele periferice pot proveni din eterogenitatea spațială a procesării perceptive în regiunile vizuale timpurii. În mod alternativ, ar putea rezulta dintr-o reprezentare mnemonică neuniformă în spațiu în regiunile vizuale de nivel inferior16,17 și în regiunile parietale posterioare și frontale de nivel superior, cu distorsiuni suplimentare în organizarea lor retinotopică10,44. Astfel, mărirea corticală a regiunilor vizuale timpurii poate limita atât codificarea perceptivă, cât și menținerea mnemonică a informațiilor spațiale în câmpul vizual periferic. Cum poate afecta exact mărirea corticală precizia VSWM în spațiu? Există cel puțin două mecanisme, inclusiv un factor de mărire cortical scăzut și dimensiunea crescută a câmpului receptiv pe măsură ce excentricitatea țintei crește38,40,41,61,62. Deoarece densitatea celulară în reprezentarea vizuală centrală a lui V1 este aproximativ aceeași63 sau chiar mai mare64 decât cea din reprezentarea periferică, scăderea factorului de mărire corticală cu excentricitate înseamnă mai mulți neuroni dedicați procesării foveale.

După cum s-a ilustrat în studiile anterioare de modelare51 și în datele noastre de simulare (Figura suplimentară S5), un număr mai mic de neuroni într-un microcircuit VSWM local ar crește deriva stocastică a activității populației și, prin urmare, ar crește varianța ieșirii rețelei. Este posibil ca eroarea nesistematică mai mare cu creșterea excentricității în datele noastre MGS să fie manifestarea comportamentală a factorului de mărire cortical și variabilitatea activității recurente a rețelei în spațiul cortical. În plus, dimensiunea mai mare a câmpului receptiv poate reduce, de asemenea, calitatea reprezentării VSWM la periferie, deoarece o reglare spațială largă poate reduce precizia atât a codificării, cât și a menținerii VSWM. Studiile viitoare ar putea examina în continuare modul în care dimensiunea câmpului de memorie din rețeaua de atractoare de bump afectează erorile VSWM prin variarea sistematică a structurii și puterii transmisiei sinaptice excitatorii și inhibitorii. A doua observație importantă este cursul de timp diferit al erorilor sistematice și nesistematice asupra întârzierii. Am găsit o acumulare de erori nesistematice în sacadele ghidate de memorie, pe măsură ce perioada de întârziere s-a extins până la 5 s, în timp ce o eroare sistematică distribuită mai aleatoriu în timp. Se aliniază cu multe studii anterioare ale memoriei de lucru, arătând că cu cât intervalul de retenție este mai lung, cu atât este mai mare variabilitatea memoriei pentru culoare65,66, orientare48,66,67, stimuli feței66 și locația spațială8,47. În schimb, eroarea medie de reamintire a țintelor spațiale nu variază semnificativ cu durata întârzierii6,8,47.

În special, rezultatele noastre au replicat și au extins studiul memoriei de lucru spațiale realizat de White și colegii8, care au folosit o paradigmă MGS similară la maimuțele macac. Cu toate acestea, în comparație cu modelele de eroare nesistematică în spațiul 2D, modelele de eroare legate de întârziere păreau să arate diferențe individuale mai mari și păreau independente de excentricitate. Cu toate acestea, efectul întârzierii a fost stabil în mai multe sesiuni și a fost reprodus în setul de date de replicare (Fig. S3 suplimentară). Care este substratul neuronal al preciziei degradate a memoriei în timp, așa cum este reflectat de variabilitatea crescută a reamintirii cu durate mai lungi de întârziere? Reprezentarea conținutului sau a obiectivelor VSWM este asociată cu activitatea neuronală susținută observată în regiunile corticale și subcorticale distribuite în timpul întârzierii memoriei15, iar variabilitatea activității neuronale persistente în timpul întârzierii poate sta la baza variabilității răspunsului comportamental în studiile individuale5,52,68,69. Această variabilitate neuronală se acumulează treptat în timp, asociată cu degradarea reprezentării memoriei cu intervalul de retenție crescut52. După cum s-a modelat de studiile anterioare51 și de studiul de față (fig. suplimentară S5), într-un model de atractoare cu denivelări, deriva aleatorie a activității neuronale a populației se îmbunătățește în timp în absența intrărilor senzoriale externe, crescând erorile nesistematice, nu sistematice cu întârziere mai mare. durate. Dincolo de mecanismele locale de microcircuite recurente, alte mecanisme neuronale, cum ar fi plasticitatea sinaptică pe termen scurt70-72, pot explica, de asemenea, modificări ale preciziei memoriei în timpul întârzierii. În timp ce erorile nesistematice pot proveni din procesele legate de memorie, erorile sistematice par mai puțin dependente de întreținerea memoriei. Aici, am constatat că erorile sistematice nu s-au acumulat în intervalele de întârziere în constatările noastre comportamentale și simularea computațională. Mai mult, s-a demonstrat că erorile sistematice variază în funcție de luminozitatea camerei8, pozițiile inițiale ale capului și ochilor6 și feedback-ul post-sacadic7. Astfel, erorile sistematice se pot baza pe un mecanism care nu se bazează pe memorie, cum ar fi un proces de transformare senzoriomotor zgomotos care traduce incorect semnalele retinotopice în comenzile motorii6. În special, un studiu73 a arătat că activitățile de descărcare ale neuronilor de explozie legate de saccadele coliculare sunt similare într-un saccade ghidat vizual precis și într-un saccade ghidat de memorie inexact, indicând că erorile sistematice pot apărea din adăugarea sau omiterea semnalelor care sunt în aval de coliculul superior.

Aceste semnale pot avea legătură cu constrângerile cinematice privind generarea saccadelor74, cum ar fi o compensare a poziției orbitale presacadice, dar rolul exact al unor astfel de semnale în generarea de erori sistematice în răspunsurile ghidate de memorie rămâne neclar. Cu toate acestea, nu am putut exclude că erorile sistematice provin din alte regiuni corticale implicate în procesarea spațială și transformarea senzoriomotorie, cum ar fi FEF75 și IPS76,77. De exemplu, s-a demonstrat că FEF demonstrează o organizare neuronală în funcție de cadran, posibil legată de o părtinire sistematică a răspunsurilor de memorie către centrul cadranului10. Deși principalele noastre constatări susțin o teorie a erorilor nesistematice bazată pe memorie și o teorie a erorilor sistematice care nu se bazează pe memorie, este important să remarcăm și alte posibilități. Transformările senzoriomotorii pot juca, de asemenea, un rol în acumularea variabilității răspunsului peste timp în timpul întârzierii timpurii6 sau pe toată perioada de întârziere75.

EXTRACT DE CISTANCHE: ÎMBUNĂȚĂȚI MEMORIA

De asemenea, nu se știe dacă erorile sistematice pot fi legate de întreținerea memoriei în unele situații. Erorile sistematice pot crește substanțial după 5 s, cel mai lung interval de întârziere pe care l-am folosit. Mai mult, s-a demonstrat că erorile medii de reamintire pentru orientare48,49 sau culoare50 au crescut cu întârzierile de memorie atunci când au fost prezentate mai multe articole și când elementele au fost menținute activ în memorie50. Sunt necesare mai multe studii pentru a examina unde, când și cum apar erorile sistematice și nesistematice. Paradigmele memoriei de lucru spațiale care nu se bazează pe transformarea senzorio-motorie, cum ar fi o sarcină întârziată de potrivire cu eșantion78, pot fi o alternativă bună pentru a testa dependența erorilor comportamentale de întreținerea memoriei. Examinarea erorilor sistematice și nesistematice ale VSWM în modele clinice, cum ar fi boala Parkinson79 și schizofrenia80, poate, de asemenea, să dezvolte înțelegerea naturii erorilor comportamentale și ar putea contribui la dezvoltarea unor markeri comportamentali pentru a ajuta la diagnosticarea acestor tulburări. O altă constatare intrigantă în studiul de față este diferența dintre sacadele primare și secundare. În general, sacadele secundare au arătat o sarcină mai robustă prin interacțiunea excentricității și efectul întârzierii în comparație cu sacadele primare. Este posibil ca sacadele primare și secundare să reflecte diferite componente ale VSWM. Sacadele primare pot fi mai strâns legate de un plan motor inițial, în timp ce sacadele corective pot reflecta mai strâns calitatea reprezentării VSWM81–83.

Ca atare, erorile din sacadele primare ghidate de memorie pot implica erori motorii care nu sunt diferențiabile de răspunsurile ghidate vizual, explicând interacțiunea mai slabă dintre sarcină și excentricitate. În mod constant, un efect de întârziere mai mic asupra sacadelor primare poate indica erori motorii constante între întârzieri. În cele din urmă, am găsit puțină sau deloc interacțiune între excentricitate și întârziere, ceea ce sugerează că procesarea spațială și temporală a VSWM poate fi în mare măsură independentă. Este posibil ca întreținerea VSWM de-a lungul timpului să fie legată de dinamica neuronală locală, cum ar fi deviația stocastică a activității neuronale simulată de modelul atractorului cu denivelări. În schimb, reprezentarea VSWM în spațiu este probabil constrânsă de un mecanism neuronal mai global, cum ar fi maparea topografică pe distanță lungă în și între regiunile corticale. Un astfel de contrast între mecanismele locale și globale poate explica invarianța erorilor sistematice între întârzieri și excentricitate prin interacțiunile de întârziere în datele simulate (figura suplimentară S5), deoarece modelul surprinde doar dinamica neuronală locală, dar nu și modificările interregionale și intra-regionale. topografie regională. Viitoarele modele ar trebui să încorporeze atât mecanisme locale, cât și globale pentru a simula eterogenitatea spațială în procesarea VSWM.

De exemplu, construirea unui model VSWM bidimensional care încorporează organizarea intra-regională (non-)topografică de-a lungul căii vizuale dorsale măsurate prin fMRI22 sau electrofiziologie10 ar fi crucială pentru a înțelege procesarea VSWM în spațiu. Mai mult, modelele de circuite la scară mare pot fi integrate în continuare cu factori topografici, cum ar fi conexiunile topografice interregionale84 și eșantionarea cortico-corticală85, pentru a captura mai bine procesarea spațială în VSWM. În rezumat, prezentul studiu demonstrează modul în care erorile punctului final de saccade variază în spațiu și timp bidimensional folosind o sarcină de răspuns întârziat oculomotor la subiecții umani. Am observat diferite cursuri de timp ale erorii sistematice și nesistematice pe intervalul de retenție, timp în care erorile sistematice au fluctuat aleatoriu, în timp ce erorile nesistematice păreau să se acumuleze până la 5 s. Propunem că erorile nesistematice, nu erorile sistematice, se referă mai mult la procesele legate de memorie. De asemenea, am găsit o creștere a erorilor sistematice și nesistematice cu creșterea excentricității țintei. Interacțiunea dintre excentricitate și sarcină a fost semnificativă pentru erorile nesistematice, indicând o potențială constrângere a organizării retinotopice asupra reprezentării VSWM. În cele din urmă, lipsa interacțiunii dintre excentricitate și întârziere sugerează mecanisme potențial distincte de procesare VSWM în spațiu și în timp.