Glutamina ca aminoacid anti-oboseală în nutriția sportivă

1. Departamentul de Alimentație și Nutriție Experimentală, Facultatea de Științe Farmaceutice,Universitatea din São Paulo,Avenida Profesor Lineu Prestes 580, São Paulo 05508-000, Brazil; tirapegu@usp.br

*.Corespondente: audreycoqueiro@hotmail.com; Tel.: plus 55-11-3091-3309

A lua legatura:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Abstract

Glutaminaeste un esențial condiționataminoacidutilizat pe scară largă în alimentația sportivă, mai ales datorită rolului său imunomodulator. Cu toate acestea, glutamina joacă mai multe alte funcții biologice, cum ar fi proliferarea celulară, producerea de energie, glicogeneza, tamponarea cu amoniac, menținerea echilibrului acido-bazic, printre altele. Astfel, aceastaamino acida început să fie investigat în nutriția sportivă dincolo de efectul său asupra sistemului imunitar, atribuind glutaminei diverse proprietăți, precum unanti obosealarol. Avand in vedere ca potentialul ergogenic al acestuiaaminoacidnu este încă pe deplin cunoscută, această recenzie și-a propus să abordeze principalele proprietăți prin care glutamina ar putea întârziaoboseală, precum și efectele suplimentării cu glutamină, singure sau asociate cu alți nutrienți, asupra markerilor de oboseală și a performanței în contextul exercițiului fizic. Baza de date PubMed a fost selectată pentru a examina literatura de specialitate, folosind combinația de cuvinte cheie"glutamina" și"oboseală„, Cincizeci și cinci de studii au îndeplinit criteriile de includere și au fost evaluate în această revizuire integrativă a literaturii. Cele mai multe dintre studiile evaluate au observat că suplimentarea cu glutamină a îmbunătățit uneleobosealămarkeri, cum ar fi creșterea sintezei de glicogen și reducerea acumulării de amoniac, dar această intervenție nu a crescut performanța fizică. Astfel, în ciuda îmbunătățirii unor parametri de oboseală, suplimentarea cu glutamină pare să aibă efecte limitate asupra performanței.

Cuvinte cheie: amino acid; oboseala musculara; oboseală centrală; performanţă; sistem imunitar; hidratare

1. Introducere

Oboseala este definită ca incapacitatea de a menține puterea și puterea, afectând performanța fizică [1]. Principalele cauze ale oboselii sunt acumularea de protoni în celula musculară, epuizarea surselor de energie (de exemplu, fosfocreatina și glicogen), acumularea de amoniac în sânge și țesuturi [2–4], stresul oxidativ, afectarea musculară [1], și modificări ale sintezei neurotransmițătorilor, cum ar fi creșterea serotoninei și scăderea dopaminei [5]. Pentru a întârzia apariția oboselii și pentru a îmbunătăți performanța atletică, au fost aplicate mai multe strategii nutriționale. De la mijlocul-1980s și 1990, rolul aminoacizilor în dezvoltarea oboselii a fost discutat [3,6–9] și dovezile au demonstrat că concentrațiile plasmatice de glutamină și raportul glutamină/glutamat plasmatic sunt reduse în sportivii aflați sub oboseală cronică și sindrom de supraantrenament, ridicând o întrebare cu privire la posibilele efecte ergogenice ale suplimentării cu glutamină [10–13]. Glutamina ar putea întârzia oboseala prin mai multe mecanisme: (i) este unul dintre cei mai abundenți aminoacizi glicogeni la oameni și animale, având o influență semnificativă asupra anaplerozei ciclului Krebs și gluconeogenezei [14,15], (ii) prin activarea glicogen sintazei, glutamina este considerată ca un stimulator direct al sintezei glicogenului [7,16], (iii) acest aminoacid este principalul purtător de amoniac netoxic, evitând acumularea acestui metabolit [14], (iv) glutamina este, de asemenea, legat de atenuarea leziunilor musculare și este considerat un antioxidant indirect prin stimularea sintezei glutationului [17,18], printre altele. În ciuda potențialului glutaminei în atenuarea unor cauze de oboseală, efectele acestei suplimente de aminoacizi asupra markerilor de oboseală și a performanței fizice nu au fost încă complet elucidate. Astfel, prezentul articol își propune să treacă în revistă principalele proprietăți anti-oboseală ale glutaminei și efectele acestei suplimente de aminoacizi în acest sens.

2. Metode

Metoda integrativă de revizuire a literaturii s-a bazat pe cele cinci etape (identificarea problemei, căutarea literaturii, evaluarea datelor, analiza datelor și prezentarea) propuse de Whittemore și Knaflfl [19] și îmbunătățirea acestei metode propusă de Hopia și colab. [20].

2.1. Identificarea problemei

2.2. Căutare literatură

2.3. Extragerea datelor

Au fost găsite o sută douăzeci și două de articole. După citirea titlului acestor studii, 61 de articole au fost excluse, deoarece nu au avut nicio corelație cu subiectul (efectele suplimentării cu glutamină asupra oboselii induse de efort) sau nu au furnizat versiunea completă a manuscrisului (doar rezumatul). Din cele 61 de articole rămase, 19 articole au fost excluse după citirea rezumatului, întrucât nu se corelează cu tema, rămânând 42 de studii. După citirea versiunii complete a acestor 42 de articole selectate, au fost incluse alte 13 studii, care au fost citate în articolele evaluate, dar nu au fost obținute în căutare, totalizând 55 de articole — 44 de studii originale și 11 recenzii de literatură (Figura 1).

2.4. Sinteza datelor

Figura 1.Etapele studiului — selectarea și includerea articolelor.

3. Glutamina și exercițiul fizic

Glutamina este un aminoacid neutru cu cinci atomi de carbon, care conține o greutate moleculară de 146,15 g/mol și este considerat cel mai abundent aminoacid liber din corpul uman [15]. La oamenii adulți care urmează un post peste noapte, nivelurile normale de glutamină din sânge sunt de 550-750 µmol/L [21], contribuind la mai mult de 20% din rezervorul de aminoacizi din sânge [22]. În mușchiul scheletic, glutamina cuprinde 50-60% din totalul de aminoacizi liberi, fiind considerată cel mai sintetizat aminoacid în mușchiul uman, în special în mușchii cu contracție lentă, care conțin concentrații de glutamină de 3-ori mai mari. decât mușchii cu contracție rapidă [22,23]. Prin urmare, mușchiul scheletic eliberează glutamina în circulație cu viteze mari, aproximativ 50 mmol pe oră în stare de hrănire [21]. Organele pot fi clasificate ca producători sau consumatori de glutamină – mușchii scheletici, plămânii, ficatul, creierul și țesutul adipos prezintă o activitate ridicată a glutamin sintetazei (o enzimă care sintetizează glutamina din amoniac și glutamat în prezența adenozin trifosfat-ATP) și sunt considerate producătoare de glutamină. Pe de altă parte, leucocitele, enterocitele, colonocitele, timocitele, fibroblastele, celulele endoteliale și celulele tubulare renale prezintă o activitate ridicată a glutaminazei (o enzimă care hidrolizează glutamina, transformând-o în glutamat și amoniac) și sunt clasificate drept consumatori de glutamina [2] ,24–28]. Glutamina este implicată în mai multe funcții biologice, cum ar fi sinteza nucleotidelor, proliferarea celulară, reglarea sintezei și degradării proteinelor, producerea de energie, glicogeneza, detoxifierea amoniacului, menținerea echilibrului acido-bazic, printre altele. Mai mult, acest aminoacid reglează expresia mai multor gene asociate metabolismului și activează multe căi de semnalizare intracelulară [15]. Din punct de vedere nutrițional, glutamina este considerată condițional esențială, deoarece în situații catabolice, cum ar fi traume clinice, arsuri, sepsis și exerciții prelungite și exhaustive, sinteza endogenă a glutaminei ar putea să nu fie suficientă pentru a satisface cererea organismului și poate apărea deficiența de glutamină [24]. ,25].

De la mijlocul-1970s și 1980, metabolismul glutaminei a fost investigat în timpul și după exercițiul fizic [8] și s-a observat că glutamina din sânge răspunde diferit în funcție de durata exercițiului [2]. Exercițiile pe termen scurt măresc eliberarea musculară de glutamină și concentrațiile acesteia în sânge [4], în timp ce, în exercițiile pe termen lung și exhaustive, cum ar fi cursele de maraton, sinteza musculară a glutaminei este insuficientă pentru a satisface nevoia organismului de acest aminoacid, scăzând sângele. glutamina [11,16,29–31]. Această scădere este tranzitorie și pare să dureze 6-9 ore după un maraton [24] și este însoțită de o scădere cu 30-40% a glutaminei musculare sau a precursorilor săi, cum ar fi glutamatul [11]. Cu toate acestea, merită menționat că unele studii au demonstrat că nici după exerciții exhaustive (ultra-triatlon), glutamina din sânge nu s-a modificat [6]. Scăderea disponibilității glutaminei este legată de tulburări ale sistemului imunitar și de o creștere a incidenței infecțiilor [24,25]. Santos și colab. [32] au observat, într-un model experimental (șobolani), că exercițiul exhaustiv induce o creștere a funcționalității macrofagelor (fagocitoză și producție de H2O2), precum și o creștere a consumului de glutamină și a metabolismului în aceste celule, indicând importanța glutaminei pentru funcționalitatea macrofagelor. în perioada post-antrenament și sugerând un posibil rol pentru suplimentarea cu glutamină persoanelor implicate în exerciții exhaustive [32]. În ceea ce privește suplimentarea cu glutamină, dovezile indică faptul că glutamina plasmatică, ca răspuns la suplimentarea cu glutamină, crește semnificativ în 30 de minute după suplimentare, revenind la nivelurile bazale la aproximativ 2 ore după administrarea de glutamină [29]. Mai mult, s-a raportat că dozele de 20-30 g de glutamina sunt tolerate (fără efecte secundare), nu dăunând oamenilor [21]. Inițial, glutamina a fost suplimentată în principal datorită potențialului său imunomodulator [24]. Totuși, întrucât acest aminoacid joacă o mare varietate de activități biologice, glutamina a început să fie investigată în alimentația sportivă dincolo de efectul său asupra sistemului imunitar, atribuindu-i acestui aminoacid mai multe proprietăți, precum un rol anti-oboseală.

4. Glutamina și proprietățile sale anti-oboseală

Oboseala este un fenomen cu cauze multiple, definit ca incapacitatea de a menține puterea și puterea, ceea ce duce la o deteriorare a performanței fizice și mentale. Conceptual, oboseala poate fi clasificată ca periferică, numită și oboseală musculară, atunci când modificările biochimice apar în interiorul celulei musculare scheletice, sau centrală, cuprinzând tulburări ale sistemului nervos central (SNC) care limitează performanța [1]. Principalele cauze ale oboselii sunt: ​​(i) acumularea de protoni în celula musculară, reducerea pH-ului și afectarea activității enzimelor, precum fosfofructokinaza, (ii) epuizarea surselor de energie (de exemplu, fosfocreatina și glicogen) pentru continuitatea exercițiul fizic, (iii) acumularea de amoniac (metabolit toxic) în sânge și țesuturi [2–4], (iv) stresul oxidativ, (v) afectarea musculară [1] și (vi) modificările sintezei neurotransmițătorilor, cum ar fi creșterea serotoninei și scăderea dopaminei [5], care pot provoca o stare de oboseală, somn și letargie în timpul exercițiilor prelungite [33]. Mecanismele care stau la baza creșterii serotoninei cerebrale sunt creșterea în plasmă a precursorului său, triptofanul liber (nu legat de albumină) și scăderea în plasmă a aminoacizilor neutri mari, cum ar fi aminoacizii cu lanț ramificat (BCAA), care concurează. cu triptofan să intre în creier. În plus, în timpul exercițiilor pe termen lung, creșterea concentrațiilor de acizi grași liberi (FFA) poate înlocui triptofanul din albumină, crescând triptofanul liber și facilitând influxul său cerebral și, în consecință, sinteza serotoninei [33]. Indiferent de origine (periferică sau centrală), oboseala este un fenomen complex și cu mai multe fațete, deoarece mai mulți factori pot limita performanța, dar îmbunătățirea markerilor unici ar putea să nu întârzie neapărat oboseala. Mai mult, merită subliniat faptul că unele cauze ale oboselii nu sunt complet elucidate în literatură, cum ar fi relația dintre creșterea sintezei serotoninei și scăderea performanței [1,33]. Pentru a întârzia apariția oboselii și pentru a îmbunătăți performanța atletică, se aplică mai multe strategii nutriționale. De la mijlocul-1980s și 1990, rolul aminoacizilor în dezvoltarea oboselii a fost discutat [3,6–9], iar dovezile au demonstrat că glutamina din sânge și raportul glutamină/glutamat din sânge au fost reduse după efort. exerciții [2,11–13,34–36], deși unele studii nu au coroborat aceste constatări [3,6]. Jin şi colab. [10] au observat o scădere drastică a concentrațiilor de glutamină în plasmă, mușchi și ficat la un model animal de oboseală complexă (înot forțat).

În mod similar, Kingsbury și colab. [11] a verificat că sportivii de elită sub oboseală cronică (timp de câteva săptămâni) prezentau concentrații critice de glutamină din sânge (<450 µmol/l)="" and="" a="" higher="" prevalence="" of="" infections="" compared="" to="" athletes="" without="" fatigue.="" an="" increase="" in="" protein="" intake="" (through="" lean="" meat,="" fish,="" cheese,="" milk="" powder,="" and="" soya,="" that="" is,="" glutamine-rich="" foods)="" to="" these="" fatigued="" athletes="" enhanced="" blood="" glutamine="" levels="" and="" improved="" physical="" performance,="" raising="" the="" question="" about="" the="" possible="" anti-fatigue="" effects="" of="" glutamine="" supplementation="" [29].="" glutamine="" is="" one="" of="" the="" most="" abundant="" glycogenic="" amino="" acids="" in="" humans="" and="" animals,="" having="" a="" significant="" influence="" on="" the="" anaplerosis="" of="" the="" krebs="" cycle="" and="" gluconeogenesis,="" being="" the="" most="" important="" energy="" substrate="" for="" renal="" gluconeogenesis="" [14,15].="" additionally,="" glutamine="" is="" a="" direct="" stimulator="" of="" glycogen="" synthesis="" via="" the="" activation="" of="" glycogen="" synthetase,="" possibly="" through="" a="" mechanism="" of="" cell-swelling="" and="" to="" the="" diversion="" of="" glutamine="" carbon="" to="" glycogen,="" increasing="" hepatic="" and="" muscle="" glycogen="" stores="" [7,16,33].="" glutamine="" is="" also="" associated="" with="" the="" prevention="" of="" ammonia="" accumulation.="" ammonia="" production="" during="" exercise="" occurs="" via="" amino="" acid="" oxidation="" and="" in="" energy="" metabolism="" (adenosine="" monophosphate-amp="" deamination),="" indicating="" the="" reduction="" of="" atp="" concentration="" and="" glycogen="" content="" [1];="" thus,="" glutamine="" supplementation="" could="" minimize="" ammonia="" production="" due="" to="" its="" effects="" on="" energy="" metabolism="" [14].="" ammonia="" accumulation="" is="" an="" important="" cause="" of="" fatigue="" since="" this="" metabolite="" is="" toxic="" and="" affects="" the="" activity="" of="" some="" flux-generating="" enzymes,="" the="" cell="" permeability="" to="" ions,="" and="" the="" ratio="" of="" nad+/nadh="" [37].="" however,="" as="" a="" consequence="" of="" the="" increase="" in="" ammonia="" production="" during="" exercise,="" glutamine="" synthesis="" is="" augmented,="" as="" a="" mechanism="" of="" ammonia="" buffering="">

Guezennec și colab. [9] au observat o creștere a amoniacului din sânge și creier la șobolani după alergare până la epuizare, urmată de o creștere a glutaminei din creier și o scădere a glutamatului din creier. Pe baza acestor date, autorii au concluzionat că creșterea nivelului de amoniac din creier stimulează sinteza glutaminei ca mecanism de detoxicare. Coroborând aceste rezultate, Blomstrand et al. [38] a verificat o creștere a eliberării de glutamină a creierului în timpul unui exercițiu exhaustiv (3 ore în cicloergometru), sugerând că creșterea sintezei glutaminei în creier, ca mecanism de tamponare a amoniacului, are ca rezultat o eliberare mai mare a creierului. glutamina. De asemenea, glutamina poate atenua acumularea de amoniac deoarece acest aminoacid este principalul transportator de azot (amoniac) în organism, prevenind acumularea musculară a acestui metabolit și favorizând metabolismul hepatic al amoniacului, precum și excreția renală a acestuia [14,33]. Leziunile musculare și stresul oxidativ sunt alte cauze ale oboselii care ar putea fi reduse la minimum de glutamina. Studiile din laboratorul nostru au arătat că suplimentarea cu glutamină (timp de 21 de zile) a redus concentrațiile plasmatice ale creatinkinazei (CK) și lactat dehidrogenazei (LDH) - markeri ai leziunii musculare - la șobolanii supuși unui antrenament intens de rezistență [17,18]. Mai multe mecanisme ar putea explica acest efect protector al glutaminei; acest aminoacid este absorbit printr-un transport dependent de sodiu, crescând concentrația intracelulară a ionilor de sodiu și favorizând retenția de apă, ceea ce crește hidratarea celulelor și rezistența acesteia la leziuni [17]. Glutamina prezintă, de asemenea, un rol imunomodulator important, crescând sinteza factorilor antiinflamatori și citoprotectori, precum interleukina 10 (IL-10) și proteina de șoc termic (HSP) [17]. Mai mult, dovezile indică faptul că glutamina este un donator important de glutamat pentru sinteza glutationului — cel mai important antioxidant neenzimatic din celulă — ceea ce poate indica un efect antioxidant indirect al glutaminei [18].

Deși stresul oxidativ crescut ar putea contribui la oboseală, nu este clar în literatură dacă creșterea concentrațiilor de glutation prin suplimentarea cu glutamină ar putea atenua oboseala și ar putea îmbunătăți performanța fizică. Este important de menționat că unele dintre aceste rezultate (atenuarea leziunii musculare și parametrii stresului oxidativ) au fost obținute din studiile pe animale, astfel, nu este posibil să se garanteze că aceleași efecte ar avea loc în studiile pe oameni. În plus, pozițiile recente ale organizațiilor bine-cunoscute, cum ar fi Societatea Internațională de Nutriție Sportivă (ISSN) și Comitetul Olimpic Internațional (CIO), au considerat glutamina ca un supliment neeficient, cu dovezi puține sau deloc de eficacitate. 39,40]. În cele din urmă, o altă posibilă proprietate anti-oboseală a glutaminei este prevenirea deshidratării. Glutamina este transportată peste granița periei intestinale printr-un sistem dependent de sodiu, promovând o absorbție mai rapidă a fluidelor și a electroliților în intestin. Prin urmare, includerea glutaminei în soluțiile de rehidratare ar putea crește absorbția de sodiu și fluxul de apă în vrac [7,41]. Când glutamina este administrată cu alanină, ca dipeptidă (L-alanil-L-glutamină), absorbția fluidelor și electroliților pare să fie chiar mai mare decât suplimentarea cu glutamină singur, deoarece dipeptida prezintă o mare stabilitate în soluție și pH scăzut [41]. Având în vedere potențialele proprietăți prezentate, glutamina pare a fi un supliment interesant pentru atenuarea oboselii, în special pentru sportivii care practică sporturi de anduranță (exercițiu exhaustiv și prelungit). În Figura 2, sunt prezentate principalele proprietăți ale glutaminei în întârzierea oboselii

Figura 2.Proprietățile anti-oboseală ale glutaminei.

4.1. Efectele suplimentelor cu glutamină asupra oboselii induse de efort Glutamina

Efectele infuziei cu glutamină după un exercițiu exhaustiv (ciclare la 70-140 la sută din VO2max timp de 90 de minute) au fost testate pentru prima dată în 1995. Trei grupuri de indivizi au fost supuși exercițiilor și perfuziei (30 de minute după terminarea exercițiului) de (i). ) glutamina, (ii) alanină și glicină sau (iii) ser fiziologic. Concentrațiile musculare de glutamină au fost crescute în timpul perfuziei cu glutamină, au scăzut în timpul perfuziei cu alanină și glicină și au rămas constante în timpul perfuziei cu ser fiziologic. La două ore după exercițiu, conținutul de glicogen muscular a fost mai mare la subiecții tratați cu glutamina comparativ cu alte grupuri. Acest studiu a sugerat că glutamina are efecte asupra sintezei glicogenului dincolo de rolul său gluconeogen, deoarece alanina și glicina, în ciuda faptului că furnizează glucoză prin gluconeogeneză, nu au afectat glicogenul muscular [16]. În mod similar, Bowtell și colab. [7] au investigat efectele suplimentării cu glutamină asupra stocării carbohidraților în întregul corp și a resintezei glicogenului muscular la subiecți după finalizarea unui protocol de exercițiu de epuizare a glicogenului. Indivizii au mers cu bicicleta pe ergometru la 70% din VO2max timp de 30 de minute; după aceea, volumul de muncă a fost dublat și au finalizat 6 explozii de activitate de 1 min, separate de 2 minute de odihnă. În cele din urmă, au pedalat timp de 45 de minute la 70% din VO2max. După exerciții fizice, persoanele au primit una dintre cele trei băuturi: (i) 18,5% soluție de polimer de glucoză, (ii) 18,5% soluție de polimer de glucoză care conține 8 g glutamină sau (iii) un placebo care conține 8 g glutamina. Glucoza plasmatică și insulina au fost mai mari atunci când se consuma băuturi cu glucoză și a existat o tendință ca insulina plasmatică să fie mai mare după ingerarea de glucoză și glutamina, mai degrabă decât numai glucoză. Suplimentarea cu băuturi care conțin glutamină a crescut glutamina plasmatică. În a doua oră de recuperare, glucoza și soluția de glutamină au crescut cu 25% eliminarea glucozei neoxidative în întregul corp, în timp ce glutamina orală singură a promovat stocarea glicogenului muscular într-o măsură similară cu glucoza. Acest rezultat este surprinzător, deoarece ar fi de așteptat ca furnizarea a 61 g de polimer de glucoză (cantitatea de glucoză furnizată în soluția de polimer de glucoză), spre deosebire de 8 g de glutamină (cantitatea de glutamină furnizată în soluția placebo), ar rezulta într-o sinteză mai mare a glicogenului muscular; astfel, sugerează un impact mare al glutaminei asupra sintezei glicogenului muscular.

Cu toate acestea, există dovezi limitate cu privire la acest efect asupra sintezei glicogenului în populația de atleți. Același grup de cercetare, în 2{{10}}01, a observat o creștere semnificativă a concentrațiilor musculare ale intermediarilor ciclului Krebs, cum ar fi citrat, malat, fumarat și succinat, la începutul exercițiului (exercițiu pe bicicletă la 70 procente din VO2max) după suplimentarea acută cu glutamină, în comparație cu administrarea de ornitină-cetoglutarat sau placebo. Cu toate acestea, suplimentarea cu glutamină nu a afectat gradul de epuizare a fosfocreatinei, acumularea de lactat sau timpul de rezistență, sugerând că concentrația musculară a intermediarilor ciclului Krebs nu a fost limitatoare pentru producția de energie și performanța fizică [42]. Spre deosebire de studiile menționate mai sus, van Hall și colab. [43] a verificat că suplimentarea cu glutamina liberă sau un amestec de carbohidrați care conține glutamină nu a afectat resinteza glicogenului muscular după efort. Indivizii au fost supuși unui exercițiu intens de cicloergometru pentru a epuiza glicogenul. Ulterior, subiecții au ingerat patru băuturi diferite în trei bolusuri de 500 ml, imediat după exercițiu, la 1 oră după efort și la 2 ore după efort. Băuturile au fost: 1-martor: 0,8 g/kg glucoză, 2-glutamină: 0,8 g/kg glucoză plus 0,3 g/kg glutamină, 3-un hidrolizat de grâu care conține 0,8 g/kg glucoză și 26% glutamină și 4 - un hidrolizat de zer care conține 0,8 g/kg de glucoză și 6,6 la sută de glutamina. Glutamina plasmatică a fost redusă cu consumul de băutură de control, a rămas neschimbată cu consumul de hidrolizate (grâu și zer) și a fost crescută de 2-ori după suplimentarea cu glutamină. În ciuda creșterii glutaminei plasmatice, această administrare de aminoacizi nu a îmbunătățit rata de sinteză a glicogenului.

Diferitele protocoale de suplimentare și dozele administrate ar putea explica diferențele dintre rezultatele acestor studii. Pe lângă rezervele de glicogen epuizate, alți markeri ai oboselii, cum ar fi amoniacul din sânge și parametrii de deteriorare a mușchilor, au fost investigați după suplimentarea cu glutamină. Carvalho-Peixoto și colab. [44] a suplimentat glutamină și/sau carbohidrați pentru alergătorii înalt antrenați înainte de a alerga timp de 120 de minute (~ 34 km) și a observat că, spre deosebire de placebo, nu a existat o creștere a amoniacului din sânge la indivizii suplimentați în primele 30 de minute de exercițiu. . În plus, în ultimele 90 de minute de alergare, subiecții sub toate suplimentele au avut niveluri mai scăzute de amoniac în sânge în comparație cu placebo. Nu a existat nicio diferență între suplimente, ceea ce sugerează că glutamina și carbohidrații pot atenua creșterea amoniacului în timpul efortului, dar fără sinergie între ele. De asemenea, efectele suplimentării cu glutamină sau alanină, fie pe termen scurt (1 zi), fie pe termen lung (5 zile), au fost investigate asupra amoniacului din sângele jucătorilor profesioniști de fotbal după două protocoale de exerciții diferite – intermitent (un meci de fotbal) sau cu intensitate continuă (alergare timp de 60 min la 80 la sută din ritmul cardiac maxim-HRmax). Ambele exerciții au crescut amoniacul din sânge, în timp ce suplimentarea pe termen lung cu glutamină a protejat împotriva hiperamoniemiei numai după exercițiul intermitent, sugerând că efectul administrării de glutamină asupra amoniacului din sânge depinde de durata suplimentării și de tipul de exercițiu fizic [14]. Spre deosebire de aceste studii, Koo et al. [45] au comparat suplimentarea cu glutamină, BCAA sau placebo cu sportivii de canotaj de elită care au fost angajați într-o sesiune de canotaj (2000 m) la intensitate maximă și au observat că niciuna dintre intervenții nu a afectat amoniacul plasmatic, lactatul și citokinele IL. -6 și IL-8; cu toate acestea, suplimentarea cu glutamină a redus nivelurile plasmatice ale CK la 30 de minute după exercițiu, comparativ cu valorile măsurate imediat după antrenament, sugerând un posibil efect al glutaminei în atenuarea leziunilor musculare.

În ceea ce privește performanța fizică, Favano și colab. [46] a suplimentat glutamină peptidă și carbohidrați sau numai carbohidrați jucătorilor de fotbal care au fost supuși unui exercițiu intermitent pe banda de alergare și au observat o creștere a timpului și a distanței (21 la sută și, respectiv, 22 la sută) și a redus rata de efort perceput (RPE). ) după suplimentarea cu glutamina și glucide comparativ cu administrarea numai de glucide. În mod similar, suplimentarea cu glutamina și carbohidrați la subiecții care au efectuat un test de sprint anaerob pe alergare (6 × 35 m sprinturi discontinue) a crescut puterea maximă și minimă în comparație cu placebo (apă plus îndulcitor) [47]. Nava şi colab. [48] ​​a observat, de asemenea, că suplimentarea cu glutamină a redus oboseala subiectivă, evaluările efortului perceput și deteriorarea gastrointestinală (măsurată prin proteinele care leagă acizii grași intestinali), pe lângă creșterea HSP70 și inhibitorul kappa B (IκB) în celulele mononucleare din sângele periferic (PBMC) , la indivizi supuși la o sesiune simulată de stingere a incendiilor sălbatice în condiții calde. Spre deosebire de aceste studii, Krieger et al. [49] a verificat că suplimentarea cronică cu glutamină nu a îmbunătățit performanța în timpul antrenamentului la intervale. Aceste date sugerează că combinația dintre glutamină și carbohidrați este mai eficientă în prevenirea scăderii puterii anaerobe și a creșterii performanței decât glutamina singură, subliniind sinergia dintre glutamină și carbohidrați, deși unele studii nu au coroborat această constatare.

4.2. L-alanil-L-glutamina

O proporție mare de glutamină alimentară este reținută în celulele intestinale, lăsând doar concentrații mici de glutamină să intre în fluxul sanguin [29]. Pentru a crește disponibilitatea glutaminei, a fost utilizată suplimentarea cu peptide de glutamină, cum ar fi dipeptida L-alanil-L-glutamină, deoarece di- și tripeptidele sunt absorbite în epiteliul intestinal în forma lor intactă prin mecanisme mai eficiente și mai rapide, cum ar fi transportorul oligopeptidic PepT-1, decât aminoacizii liberi [17,18,33]. Astfel, dovezile au arătat că suplimentarea cu L-alanil-L-glutamină a fost mai eficientă în creșterea concentrațiilor de glutamină în plasmă, mușchi și ficat, comparativ cu administrarea liberă de glutamină [50]. În plus, L-alanil-L-glutamina prezintă o stabilitate mai mare în soluție și un pH scăzut decât glutamina și este o opțiune mai bună pentru a fi inclusă în produsele comerciale, cum ar fi băuturile pentru sport [41]. Rogero și colab. [50] a suplimentat glutamina (GLN) sau L-alanil-L-glutamină (DIP) timp de 21 de zile la șobolanii supuși la exerciții de înot timp de 6 săptămâni, urmat de un test de epuizare. Animalele au fost sacrificate imediat după test (EXA) sau după 3 ore (REC). Concentrația de glutamină musculară a fost mai mare la animalele DIP-EXA comparativ cu grupurile CON-EXA și GLN-EXA, în timp ce grupul DIP-REC a prezentat un conținut mai mare de glutamină în plasmă și ficat decât grupul CON-REC. Cu toate acestea, nivelurile musculare de glutamină și proteine ​​au fost mai mari la animalele GLN-REC și DIP-REC în comparație cu CON-REC.

Deși suplimentele, în special cu L-alanil-L-glutamină, au crescut concentrațiile de glutamină, nu au existat diferențe între grupuri în timpul până la epuizare, ceea ce indică faptul că nici suplimentele cu glutamina și nici L-alanil-L-glutamină nu au îmbunătățit performanța fizică. Hoffman şi colab. [51] a administrat L-alanil-L-glutamina, în două doze ({{10}},05 g/kg sau 0,2 g/kg), sau apă subiecților de sex masculin deshidratați (deshidratare ușoară) supuși la o sesiune de exerciții pe cicloergometru la 75% din VO2max și a verificat o creștere a concentrațiilor de glutamină din sânge cu doza mai mare de dipeptidă, precum și o creștere a timpului până la epuizare în ambele grupuri tratate cu L-alanil-L -glutamina fata de apa. Nu a existat nicio diferență între studiile privind parametrii de afectare musculară (CK din sânge), inflamație (IL-6 din sânge), stres oxidativ (malondialdehidă din sânge), printre altele. Autorii au atribuit îmbunătățirea performanței indusă de suplimentarea cu L-alanil-L-glutamină posibilei creșteri a absorbției fluidelor și electroliților promovate de această dipeptidă; cu toate acestea, așa cum sa văzut anterior, glutamina ar putea întârzia oboseala prin mai multe alte mecanisme, cum ar fi protejarea împotriva hiperamoniemiei - un parametru care nu a fost măsurat în acest studiu.

Același grup de cercetare a investigat efectele L-alanil-L-glutaminei, fie în doză mică (1 g/500 ml), fie în doză mare (2 g/500 ml), asupra performanței fizice în timpul unui joc de baschet (putere de săritură, timp de reacție). , precizia tragerii și oboseala) și a observat o îmbunătățire a performanței la tragere la baschet și a timpului de reacție vizuală cu o doză mică de L-alanil-L-glutamina comparativ cu ingestia de apă (placebo) [41]. În mod similar, McCormack și colab. [52] au supus bărbaților antrenați pentru rezistență la o alergare pe bandă de alergare de o oră la 75% din VO2peak, urmată de o alergare până la epuizare la 90% din VO2peak, după ce i-au suplimentat cu (i) L-alanil-L-glutamina și un băutură pentru sport, (ii) numai băutura pentru sport (placebo) sau (iii) fără nicio suplimentare (fără încercare de hidratare). Autorii au observat că glutamina plasmatică a fost mai mare, iar timpul până la epuizare a fost mai mare atunci când a fost suplimentat cu dipeptidă, comparativ cu studiul fără hidratare, dar nu a existat nicio diferență între suplimentarea cu L-alanil-L-glutamină și numai băutura pentru sport (placebo). Grupul nostru de cercetare a investigat și efectele suplimentării cu glutamină și alanină, sub formă de dipeptidă (L-alanil-L-glutamină) sau în forma lor liberă, la șobolanii supuși unui protocol de antrenament de rezistență, constând în urcarea pe o scară verticală cu sarcini progresive. Am observat că aceste intervenții au redus parametrii de afectare musculară (CK plasmatică și LDH) și inflamație (IL-1 în plasmă și factorul de necroză tumorală-alfa-TNF-) și au crescut markerii antiinflamatori și citoprotectori (IL{{{{27} plasmatici). 31}}, IL-10 și HSP70 muscular) [17].

În plus, aceste suplimente au redus raportul glutation oxidat (GSSG)/glutation redus (GSH) în eritrocite și substanțe reactive la acidul tiobarbituric muscular (TBARS), evidențiind un rol antioxidant [18]. În ciuda îmbunătățirii mai multor parametri, administrarea de glutamină și alanină nu a îmbunătățit performanța evaluată printr-un test de capacitate maximă de transport [17,18]. Recent, am observat că suplimentarea cu acești aminoacizi a îmbunătățit unii markeri de oboseală, cum ar fi amoniacul muscular și glicogenul, în timp ce i-a afectat pe alții, deoarece administrarea de L-alanil-L-glutamină a crescut concentrațiile hipotalamice de serotonină și concentrațiile plasmatice ale precursorului său (triptofan). , deși fără a afecta performanța fizică. Este de menționat faptul că serotonina este considerată un parametru al oboselii centrale, deoarece este legată de modificări comportamentale, cum ar fi reducerea apetitului, somnolența și oboseala, reducând eficiența mentală și fizică [33]. După cum sa menționat anterior, oboseala este un fenomen complex, iar îmbunătățirea sau afectarea markerilor unici nu poate afecta neapărat performanța [1].

4.3. Glutamina asociată cu alți nutrienți

Studiile au evaluat, de asemenea, efectele glutaminei, asociate cu mai mulți alți aminoacizi, asupra markerilor de oboseală. Ohtani și colab. [23] a observat că un amestec de aminoacizi (glutamina: 0,65 g—aminoacidul în cea mai mare concentrație din amestec—leucină, izoleucină, valină, arginină, treonină, lizină, prolină, metionină, histidină, fenilalanină și triptofan), atunci când sunt suplimentate timp de 90 de zile jucătorilor de rugby de elită, au îmbunătățit vigoarea raportată și o recuperare mai devreme din oboseală. Mai mult, administrarea de aminoacizi a crescut parametrii capacității de transport a oxigenului, cum ar fi hemoglobina, numărul de globule roșii, hematocritul și fierul seric. După un an fără suplimentare, toți parametrii au revenit la valorile bazale, indicând necesitatea suplimentării zilnice pentru a menține efectele. Trebuie subliniate unele limitări ale acestui studiu. În primul rând, deoarece au fost ingerați mai mulți aminoacizi, nu este posibil să se atribuie efectele niciunuia dintre aceștia și, în al doilea rând, unele dintre rezultate (cum ar fi vigoarea raportată) au fost obținute prin chestionare. Astfel, mai mulți factori ar fi putut afecta acuratețea rezultatelor. Același grup de cercetare, în același an, a evaluat acest amestec de aminoacizi pentru alergătorii de mijloc și lung. Sportivii au fost angajați în exerciții susținute (alergare) timp de 2-3 ore/zi, 5 zile/săptămână, timp de 6 luni.

În această perioadă, subiecții au primit trei 1-luni de tratament, separate de o lună de eliminare. Tratamentele au constat în trei doze diferite de amestec de aminoacizi: 2,2 g/zi, 4,4/zi și 6,6 g/zi. Principalele efecte au fost observate cu doza mai mare (6,6 g/zi), care a crescut scorul de condiție fizică și markerii capacității de transport a oxigenului (hematocrit, hemoglobină și număr de globule roșii), în timp ce a scăzut CK seric, un marker al mușchilor. leziuni și inflamații [53]. Acest amestec de aminoacizi a fost, de asemenea, investigat cu privire la recuperarea de la oboseala musculară în urma exercițiilor excentrice. Indivizii au fost supuși la o sesiune de antrenament excentric și, după aceea, li s-a permis să se recupereze timp de 10 zile în timp ce se suplimentau cu amestec de aminoacizi sau placebo. Măsurile forței musculare (forța izometrică maximă, forța concentrică maximă și forța excentrică maximă) atât în ​​mușchii flexori și extensori ai cotului au arătat o recuperare mai devreme din oboseala musculară atunci când a fost suplimentată cu aminoacizi, comparativ cu placebo. În plus, puterea izometrică maximă a fost mai mare în studiile cu aminoacizi decât în ​​cazul placebo, iar majoritatea indivizilor au raportat dureri musculare mai puțin întârziate cu suplimentarea cu aminoacizi, indicând un efect ergogenic al acestei intervenții [54]. De asemenea, Willems et al. [55] a testat suplimentul „CycloneTM”, care conține proteine ​​din zer (30 g), glutamina (5,1 g), creatină (5,1 g) și -hidroxi- -butirat de metil (HMB) (1,5 g), pentru subiecții s-au supus la 12 săptămâni de antrenament de rezistență și au observat că această intervenție a îmbunătățit unii parametri de performanță, cum ar fi numărul de repetări pentru 80% pre-antrenament 1-RM pentru tracțiune laterală și presa pe bancă, dar nu și altele, cum ar fi maximul forță izometrică voluntară (MVIF), timpul până la oboseală la 70% din MVIF, puterea concentrică de vârf și 1-RM de tracțiune laterală. Autorii au concluzionat că acest supliment cu mai multe ingrediente îmbunătățește capacitatea de a efectua anumite sarcini specifice antrenamentului de rezistență.

Coroborând aceste date, un studiu interesant a observat că aportul voluntar al unei soluții care conține BCAA (15,2 mmol/L de leucină, 9,9 mmol/L de izoleucină, 11,1 mmol/L de valină), glutamina (16,6 mmol/L) și arginină. (13,9 mmol/L), mai degrabă decât apa, a fost corelată pozitiv cu timpul și volumul exercițiului la șobolanii exerciți pe roți de alergare, indicând o preferință pentru această soluție de aminoacizi ca urmare a practicii exercițiului. În plus, aportul acestor aminoacizi a crescut raportul plasmatic BCAA/triptofan și a scăzut eliberarea creierului de serotonină, un parametru central de oboseală [5]. Spre deosebire de studiile menționate mai sus, Kersick și colab. [56] nu a verificat niciun efect al suplimentelor care conțin proteine ​​din zer (40 g), glutamina (5 g) și BCAA (3 g) asupra performanței (volumul de antrenament, rezistența musculară, forța musculară și capacitatea anaerobă), parametrii sanguini ( albumină, globulină, glucoză, electroliți, hemoglobină, profil lipidic, creatinina, uree etc.) și compoziția corporală a persoanelor supuse unui antrenament de rezistență de 10 săptămâni. Controversa dintre aceste rezultate și cele menționate anterior s-ar putea datora compozițiilor diferite de aminoacizi din suplimentele oferite, rezultând proprietăți distincte ale fiecărui supliment. Pe langa faptul ca este administrata cu aminoacizi, glutamina este si o componenta a suplimentelor care contin mai multi nutrienti, precum cofeina si creatina.

Gonzalez şi colab. [57] au evaluat efectele unui supliment înainte de antrenament care conține glutamină, arginină, leucină, izoleucină, valină, taurină, -alanină, creatină, glucuronolactonă și cofeină (concentrația fiecărui nutrient nu a fost specificată), administrat cu 10 minute înainte de un sesiune de antrenament de rezistență (patru seturi de cel mult 10 repetări ale genuflexiunii cu mreană sau presa pe bancă la 80% din 1-maximul de repetiții–1-RM), pentru bărbați antrenați pentru rezistență. Autorii au observat o creștere a numărului de repetări, a vârfului mediu și a performanței medii de putere pentru toate seturile la ingerarea suplimentului pre-antrenament în comparație cu placebo, dar nu a existat nicio diferență între tratamente în ceea ce privește sentimentele raportate de energie, concentrare. , sau oboseala. În mod diferit, Naclerio și colab. [58] a comparat administrarea unui supliment cu mai multe ingrediente (care conține carbohidrați 53 g, proteine ​​14,5 g, glutamina 5 g și carnitină 1,5 g) cu carbohidrați singuri, administrați înainte, în timpul și imediat după un 90-min. test de sprint repetat intermitent, dar nu a observat modificări ale performanței fizice. Concentrațiile plasmatice de CK au fost mai scăzute la 24 de ore după exercițiu atunci când a fost suplimentat cu supliment cu mai multe ingrediente, comparativ cu carbohidrații, în timp ce nivelurile plasmatice de mioglobină au fost mai mici la 1 oră după exercițiu în studiul cu carbohidrați decât placebo. Autorii au concluzionat că aceste intervenții nu prezintă un efect anti-oboseală, dar pot atenua parțial afectarea musculară. Același grup de cercetare, într-un protocol similar, a verificat că acest supliment cu mai multe ingrediente a atenuat percepția oboselii fără a îmbunătăți performanța jucătorilor de fotbal.

La o oră după testul intermitent, nivelurile plasmatice de mioglobină au fost mai scăzute la administrarea suplimentului cu mai multe ingrediente și carbohidrați în comparație cu placebo, în timp ce suplimentarea cu carbohidrați a determinat concentrații mai mici de neutrofile și monocite decât multi-ingredient și placebo. Nu a existat nicio diferență între studiile privind alți parametri, cum ar fi CK, IL-6 și numărul de limfocite. Concluzia a fost similară cu studiul anterior – intervențiile nu îmbunătățesc performanța, dar pot atenua leziunile musculare și inflamația induse de exercițiul fizic [59]. Deși unele dintre aceste intervenții au prezentat rezultate interesante, întrucât conțin mai mulți nutrienți, nu este posibilă atribuirea acestor efecte niciunuia dintre ele, cu excepția impactului lor sinergetic. Este important de subliniat faptul că chiar și în studiile în care glutamina a fost suplimentată cu câțiva alți nutrienți, acest aminoacid a fost oferit în doze mari, fiind, în majoritatea cazurilor, unul dintre cei mai răspândiți aminoacizi în suplimentele administrate. De asemenea, este de subliniat faptul că între studiile evaluate există diferențe importante, precum protocolul de suplimentare (doză, suplimentare cu glutamina liberă sau asociată cu alți nutrienți etc.), protocolul de exerciții fizice (exerciții de scurtă durată și aerobic, de lungă durată). - exerciții fizice pe termen lung și rezistență sau intermitentă), caracteristici ale voluntarilor (sex, vârstă, nivel de activitate fizică etc.), printre altele, care ar putea explica parțial rezultatele controversate obținute. Studiile menționate mai sus sunt prezentate în Tabelul 1 (studii pe oameni) și Tabelul 2 (studii pe animale).

Tabelul 1.Studii pe oameni care implică administrarea de glutamină și markeri de oboseală (ordine cronologică).

Tabelul 1. Cont.

Legendă: CK: creatin kinază; GSH: glutation; GSSG: glutation oxidat; HSP: proteină de șoc termic; IL: interleukină; LDH: lactat dehidrogenază; TBARS: acid tiobarbituric reactivsubstanțe; TNF: factor de necroză tumorală.

5. Concluzii

Cele mai importante constatări ale studiilor evaluate sunt:

6. Relevanța pentru practica clinică și limitări

Evaluarea acestor 55 de articole ne-a permis să discutăm despre proprietățile anti-oboseală ale glutamineiși efectele suplimentării cu glutamină legate de oboseala indusă de efort. Rezultatele șiconcluziile obținute în articolul nostru pot ajuta la clarificarea potențialului anti-oboseală alglutamină și ghidează suplimentarea cu glutamină în domeniul Nutriției Sportive.Principala limitare a articolului nostru este numărul redus de cuvinte cheie utilizate în căutare(doar „glutamină” și „oboseală”). Totuși, obiectivul nostru major a fost, într-adevăr, să discutăm despre anti-obosealăproprietatea glutaminei; astfel, această limitare nu părea să compromită scopul nostru și nici rezultatele noastrenici concluzii.

Acesta este produsul nostru împotriva oboselii! Click pe poza pentru mai multe informatii!

Contribuții ale autorului:

Căutarea literaturii și pregătirea inițială a manuscrisului au fost efectuate de AYCManuscrisul a fost revizuit de MMR și JT Toți autorii au fost de acord cu versiunea finală a manuscrisului.

Finanțarea:

Această lucrare a fost susținută de Fundația de Cercetare din São Paulo (FAPESP 2016/04910–0 și2016/22789-3) și Consiliul național brazilian pentru dezvoltare științifică și tehnologică (CNPq).Mulțumiri:Autorii mulțumesc Fundației de Cercetare din São Paulo (FAPESP) și Naționalului BrazilianConsiliul pentru Dezvoltare Științifică și Tehnologică (CNPq) pentru finanțare.

Conflicte de interes:

Autorii declară că nu au niciun conflict de interese

Referințe

1. Finsterer, J. Biomarkeri ai oboselii musculare periferice în timpul exercițiului. BMC Musculoschelet. dezordine. 2012, 13, 218. [CrossRef]

2. Parry-Billings, M.; Blomstrand, E.; McAndrew, N.; Newsholme, E. O legătură de comunicare între mușchii scheletici, creierul și celulele sistemului imunitar. Int. J. Sports Med. 1990, 11, S122–S128. [CrossRef]

3. Katz, A.; Broberg, S.; Sahlin, K.; Wahren, J. Amoniacul muscular și metabolismul aminoacizilor în timpul exercițiului dinamic la om. Clin. Physiol. 1986, 6, 365–379. [CrossRef]

4. Sewell, D.; Gleeson, M.; Blannin, A. Hiperamoniemia privind durata exercițiului de mare intensitate la om. EURO. J. Apl. Physiol. 1994, 69, 350–354. [CrossRef]

5. Smriga, M.; Kameishi, M.; Torii, K. Preferința dependentă de exercițiu pentru un amestec de aminoacizi cu lanț ramificat și controlul homeostatic al serotoninei cerebrale la șobolanii care fac exerciții. J. Nutr. 2006, 136, 548–552. [CrossRef]

6. Lehmann, M.; Huonker, M.; Dimeo, F.; Heinzl, N.; Gastmann, U.; Treis, N.; Steinacker, J.; Keul, J.; Kajewski, J.; Haussinger, D. Concentrațiile serice de aminoacizi la nouă sportivi înainte și după triatlonul colmar ultra din 1993. Int. J. Sports Med 1995, 16, 155–159. [CrossRef]

7. Bowtell, J.; Gelly, K.; Jackman, M.; Patel, A.; Simeone, M.; Rennie, M. Efectul glutaminei pe cale orală asupra stocării carbohidraților în întregul corp în timpul recuperării după exerciții fizice exhaustive. J. Apl. Physiol. 1999, 86, 1770–1777. [CrossRef]

8. Brooks, G.; Gaesser, G. Punctele finale ale metabolismului lactatului și glucozei după exerciții epuizante. J. Apl. Physiol. Respir. Mediul. Exerc. Physiol. 1980, 49, 1057–1069. [CrossRef]

9. Guezennec, C.; Abdelmalki, A.; Serrurier, B.; Merino, D.; Bigard, X.; Berthelot, M.; Pierard, C.; Peres, M. Efectele exercițiului prelungit asupra amoniacului și aminoacizilor din creier. Int. J. Sports Med. 1998, 19, 323–327. [CrossRef]

10. Jin, G.; Kataoka, Y.; Tanaka, M.; Mizuma, H.; Nozaki, S.; Tahara, T.; Mizuno, K.; Yamato, M.; Watanabe, Y. Modificări ale nivelurilor de aminoacizi în plasmă și țesut într-un model animal de oboseală complexă. Nutriție 2009, 25, 597–607. [CrossRef]

11. Kingsbury, K.; Kay, L.; Hjelm, M. Modele contrastante de aminoacizi liberi din plasmă la sportivii de elită: asociere cu oboseală și infecție. Br. J. Sports Med. 1998, 32, 25–33. [CrossRef]

12. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Murphy, A. Modificări ale măsurilor selecționate biochimice, forței musculare, puterii și andurantei în timpul depășirii și diminuării deliberate la jucătorii din liga de rugby. Int. J. Sports Med. 2007, 28, 116–124. [CrossRef]

13. Coutts, A.; Reaburn, P.; Piva, T.; Rowsell, G. Monitorizarea depășirii în rândul jucătorilor din liga de rugby. EURO. J. Apl. Physiol. 2007, 99, 313–324. [CrossRef]

14. Bassini-Cameron, A.; Monteiro, A.; Gomes, A.; Werneck-de-Castro, J.; Cameron, L. Glutamina protejează împotriva creșterii amoniacului din sânge la jucătorii de fotbal într-un mod dependent de intensitatea exercițiului. Br. J. Sport. Med. 2008, 42, 260–266. [CrossRef] 15. Curi, R.; Lagranha, CJ; Doi, SQ; Sellitti, DF; Procopio, J.; Python-Curi, TC; Corless, M.; Newsholme, P. Mecanismele moleculare ale acțiunii glutaminei. J. Cell. Physiol. 2005, 204, 392–401. [CrossRef]

16. Varnier, M.; Leese, G.; Thompson, J.; Rennie, M. Efectul stimulator al glutaminei asupra acumulării de glicogen în mușchiul scheletic uman. A.m. J. Physiol. 1995, 269, E309–E315. [CrossRef]

17. Raizel, R.; Leite, JSM; Hypólito, TM; Coqueiro, AY; Newsholme, P.; Cruzat, VF; Tirapegui, J. Determinarea efectelor anti-inflamatorii și citoprotectoare ale suplimentării cu l-glutamină și l-alanina sau dipeptidă la șobolanii supuși exercițiilor de rezistență. Br. J. Nutr. 2016, 116, 470–479. [CrossRef]

18. Leite, J.; Raizel, R.; Hypólito, T.; Rosa, T.; Cruzat, V.; Tirapegui, J. Suplimentarea cu L-glutamină și L-alanină mărește axa glutamină-glutation și HSP musculară-27 la șobolanii antrenați folosind un exercițiu progresiv de rezistență de mare intensitate. apli. Physiol. Nutr. Metab. 2016, 41, 842–849. [CrossRef]

19. Whittemore, R.; Knaflfl, K. Revizuirea integrativă: Metodologia actualizată. J. Adv. Asistente medicale. 2005, 52, 546–553. [CrossRef]

20. Hopia, H.; Latvala, E.; Liimatainen, L. Revizuirea metodologiei unei revizuiri integrative. Scand. J. Caring Sci. 2016, 30, 662–669. [CrossRef]

21. Gleeson, M. Dozarea și eficacitatea suplimentării cu glutamină în exercițiul uman și antrenamentul sportiv. J. Nutr. 2008, 138, 2045–2049. [CrossRef] [PubMed]

22. Wagenmakers, A. Metabolismul aminoacizilor, oboseala musculară și pierderea musculară: speculații privind adaptările la altitudine mare. Int. J. Sports Med. 1992, 13, S110–S113. [CrossRef] [PubMed]

23. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Suplimentarea cu aminoacizi afectează parametrii hematologici și biochimici la jucătorii de rugby de elită. Biosci. Biotehnologia. Biochim. 2001, 65, 1970–1976. [CrossRef]

24. Castell, L.; Newsholme, E. Relația dintre glutamina și imunodepresia observată în exercițiu. Aminoacizi 2001, 20, 49–61. [CrossRef]

25. Castell, L. Poate glutamina să modifice imunodepresia aparentă observată după exerciții prelungite, exhaustive? Nutriție 2002, 18, 371–375. [CrossRef]

26. Williams, M. Fapte și erori ale suplimentelor de aminoacizi ergogenice pretinse. Clin. Sports Med. 1999, 18, 633–649. [CrossRef]

27. Hargreaves, M.; Snow, R. Aminoacizi și exerciții de anduranță. Int. J. Sport Nutr. Exerc. Metab. 2001, 11, 113–145. [CrossRef]

28. Maughan, R. Ajutoare nutriționale ergogenice și performanță la exerciții. Nutr. Res. Rev. 1999, 12, 255–280. [CrossRef]

29. Castell, L.; Poortmans, J.; Newsholme, E. Are glutamina un rol în reducerea infecțiilor la sportivi? EURO. J. Apl. Physiol. 1996, 73, 488–490. [CrossRef]

30. Castell, L.; Poortmans, J.; Leclercq, R.; Brasseur, M.; Duchateau, J.; Newsholme, E. Unele aspecte ale răspunsului în faza acută după o cursă maraton și efectele suplimentării cu glutamină. EURO. J. Apl. Physiol. 1997, 75, 47–53. [CrossRef] 31. Robson, P.; Blanninl, A.; Walsh, N.; Castel, M.; Gleeson, L. Efectele intensității exercițiului, duratei și recuperării asupra funcției neutrofilelor in vitro la sportivii de sex masculin. Int J. Sports Med. 1999, 20, 128–135.

32. Dos Santos, R.; Caperuto, E.; Mello, M.; Rosa, L. Efectul exercițiului asupra metabolismului glutaminei la macrofagele șobolanilor dresați. EURO. J. Apl. Physiol. 2009, 107, 309–315. [CrossRef]

33. Coqueiro, A.; Raizel, R.; Bonvini, A.; Hypólito, T.; Godois, A.; Pereira, J.; Garcia, A.; Lara, R.; Rogero, M.; Tirapegui, J. Efectele suplimentării cu glutamină și alanină asupra markerilor de oboseală centrală la șobolanii supuși antrenamentului de rezistență. Nutrienți 2018, 10, 119. [CrossRef]

34. Rowbottom, D.; Keast, D.; Goodman, C.; Morton, A. Profilul hematologic, biochimic și imunologic al sportivilor care suferă de sindromul de supraantrenament. EURO. J. Apl. Physiol. 1995, 70, 502–509. [CrossRef]

35. Mackinnon, L. Efectele supraantrenamentului asupra imunității și performanței la sportivi. Imunol. Cell Biol. 2000, 78, 502–509. [CrossRef]

36. Halson, S.; Lancaster, G.; Jeukendrup, A.; Gleeson, M. Răspunsuri imunologice la suprasolicitare la bicicliști. Med. Sci. Exercițiu sportiv. 2003, 35, 854–861. [CrossRef]

37. Meneguello, M.; Mendonça, J.; Lancha, A., Jr.; Costa Rosa, L. Efectul suplimentării argininei, ornitinei și citrulinei asupra performanței și metabolismului șobolanilor dresați. Biochimie celulară. Funct. 2003, 21, 85–91. [CrossRef]

38. Blomstrand, E.; Møller, K.; Secher, N.; Nybo, L. Efectul ingestiei de carbohidrați asupra schimbului cerebral de aminoacizi în timpul exercițiilor susținute la subiecții umani. Acta Physiol. Scand. 2005, 185, 203–209. [CrossRef]

39. Kerksick, CM; Wilborn, CD; Roberts, MD; Smith-Ryan, A.; Kleiner, SM; Jäger, R.; Collins, R.; Cooke, M.; Davis, JN; Galvani, E.; et al. Actualizare ISSN privind exercițiile și nutriția sportivă: cercetări și recomandări. J. Int. Soc. Sport Nutr. 2018, 15, 38.

40. Maughan, RJ; Burke, LM; Dvorak, J.; Larson-Meyer, DE; Peeling, P.; Philips, SM; Rawson, ES; Walsh, NP; Garthe, I.; Geyer, H.; et al. Declarație de consens CIO: Suplimentele alimentare și sportivul de înaltă performanță. Br. J. Sports Med. 2018, 52, 439–455. [CrossRef]

41. Hoffman, J.; Williams, D.; Emerson, N.; Hoffman, M.; Wells, A.; McVeigh, D.; McCormack, W.; Mangine, G.; Gonzalez, A.; Fragala, M. Ingestia de L-alanil-L-glutamină menține performanța în timpul unui joc de baschet competitiv. J. Int. Soc. Sport Nutr. 2012, 9, 4. [CrossRef]

42. Rennie, M.; Bowtell, J.; Bruce, M.; Khogali, S. Interacțiunea dintre disponibilitatea glutaminei și metabolismul glicogenului, intermediarii ciclului acidului tricarboxilic și glutation. J. Nutr. 2001, 131, 2488–2490. [CrossRef]

43. Van Hall, G.; Saris, W.; van de Schoor, P.; Wagenmakers, A. Efectul glutaminei libere și ingestiei de peptide asupra ratei de resinteză a glicogenului muscular la om. Int. J. Sports Med. 2000, 21, 25–30. [CrossRef]

44. Carvalho-Peixoto, J.; Alves, R.; Cameron, L. Suplimentele cu glutamina și carbohidrați reduc creșterea amoniacului în timpul unui exercițiu de anduranță pe teren. apli. Physiol. Nutr. Metab. 2007, 32, 1186–1190. [CrossRef]

45. Koo, G.; Woo, J.; Kang, S.; Shin, K. Efectele suplimentării cu BCAA și L-glutamină asupra factorilor de oboseală din sânge și citokinelor la sportivii juvenili supuși performanței de canotaj cu intensitate maximă. J. Fiz. Sci. 2014, 26, 1241–1246. [CrossRef]

46. ​​Favano, A.; Santos-Silva, P.; Nakano, E.; Pedrinelli, A.; Hernandez, A.; Greve, J. Suplimentarea cu peptidă glutamină pentru toleranța la exerciții intermitente la jucătorii de fotbal. Clinics (Sao Paulo) 2008, 63, 27–32. [CrossRef]

47. Khorshidi-Hosseini, M.; Nakhostin-Roohi, B. Efectul suplimentării acute cu glutamina și maltodextrine asupra puterii anaerobe. Asian J. Sports Med. 2013, 4, 131–136. [CrossRef]

48. Nava, R.; Zuhl, M.; Moriarty, T.; Amorim, F.; Kelsey, C.; Welch, A.; Mccormick, J.; Regele, K.; Mermier, C. Efectul suplimentării acute cu glutamină asupra markerilor de inflamație și oboseală în timpul zilelor consecutive de simulare a stingerii incendiilor în zonele sălbatice. J. Ocupă. Mediul. Med. 2018, 61, e33–e42. [CrossRef]

49. Krieger, J.; Crowe, M.; Blank, S. Suplimentarea cronică cu glutamină crește IgA nazală, dar nu salivară pe parcursul a 9 zile de antrenament pe interval. J. Apl. Physiol. 2004, 97, 585–591. [CrossRef]

50. Rogero, M.; Tirapegui, J.; Pedrosa, R.; de Castro, I.; de Oliveira Pires, I. Efectul suplimentării cu alanil-glutamină asupra concentrațiilor de glutamină în plasmă și țesut la șobolanii supuși unui exercițiu exhaustiv. Nutriție 2006, 22, 564–571. [CrossRef] 51. Hoffman, J.; Ratamess, N.; Kang, J.; Rashti, S.; Kelly, N.; Gonzalez, A.; Stec, M.; Anderson, S.; Bailey, B.; Yamamoto, L.; et al. Examinarea eficacității ingestiei acute de L-alanil-L-glutamină în timpul stresului de hidratare în exercițiul de anduranță. J. Int. Soc. Sport Nutr. 2010, 7, 8. [CrossRef]

52. McCormack, W.; Hoffman, J.; Pruna, G.; Jajtner, A.; Townsend, J.; Stout, J.; Fragala, M.; Fukuda, D. Efectele ingestiei de L-alanil-L-glutamina asupra performanței de rulare de o oră. J. Am. col. Nutr. 2015, 34, 488–496. [CrossRef]

53. Ohtani, M.; Maruyama, K.; Suzuki, S.; Sugita, M.; Kobayashi, K. Modificări ale parametrilor hematologici ai sportivilor după ce au primit o doză zilnică dintr-un amestec de 12 aminoacizi timp de o lună în timpul antrenamentului de alergare pe distanțe medii și lungi. Biosci. Biotehnologia. Biochim. 2001, 65, 348–355. [CrossRef]

54. Sugita, M.; Ohtani, M.; Ishii, N.; Maruyama, K.; Kobayashi, K. Efectul unui amestec de aminoacizi selectat asupra recuperării de la oboseala musculară în timpul și după antrenamentul exercițiului de contracție excentrică. Biosci. Biotehnologia. Biochim. 2003, 67, 372–375. [CrossRef]

55. Willems, M.; Sallis, C.; Haskell, J. Efectele suplimentării cu mai multe ingrediente asupra antrenamentului de rezistență la bărbați tineri. J. Hum. Kinet. 2012, 33, 91–101. [CrossRef]

56. Kerksick, C.; Rasmussen, C.; Lancaster, S.; Magu, B.; Smith, P.; Melton, C.; Greenwood, M.; Almada, A.; Earnest, C.; Kreider, R. Efectele suplimentării cu proteine ​​și aminoacizi asupra performanței și adaptărilor de antrenament pe parcursul a zece săptămâni de antrenament de rezistență. J. Puterea Cond. Res. 2006, 20, 643–653.

57. Gonzalez, A.; Walsh, A.; Ratamess, N.; Kang, J.; Hoffman, J. Efectul unui supliment energetic pre-antrenament asupra exercițiului acut de rezistență multi-articulară. J. Sport Sci. Med. 2011, 10, 261–266.

58. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Jimenez, A.; Goss-Sampson, M. Efectul unui supliment cu mai multe ingrediente carbohidrați-proteine ​​asupra performanței de sprint intermitent și a leziunilor musculare la sportivii de agrement. apli. Physiol. Nutr. Metab. 2014, 39, 1151–1158. [CrossRef]

59. Naclerio, F.; Larumbe-Zabala, E.; Cooper, R.; Allgrove, J.; Earnest, C. Un multi-ingredient care conține carbohidrați, proteine ​​L-glutamină și L-carnitină atenuează percepția oboselii fără niciun efect asupra performanței, leziunilor musculare sau imunității la jucătorii de fotbal. PloS ONE 2015, 10, e0125188. [CrossRef]