Înregistrările magnetoencefalografice dezvăluie dinamica spațio-temporală a memoriei de recunoaștere pentru secvențe auditive complexe versus simple, partea 2

În cazul secvențelor atonale, grupurile semnificative de activitate au fost găsite în principal în regiunile auditive și mediale ale lobului temporal din emisfera dreaptă pentru secvențele memorate, iar activitatea neuronală a fost mai puternică pentru secvențele memorate decât cele noi în toate cele cinci tonuri (k{0}, k{{ 1}}, k3=130, k4=140, k5=64), așa cum sunt raportate în Datele suplimentare 3.

Secvența de memorie se referă la o structură ordonată a memoriei formată prin repetare continuă, întărire și consolidare. Ne poate ajuta să ne amintim și să înțelegem mai bine informațiile și ne afectează foarte mult memoria.

În primul rând, memorarea secvențelor ne poate îmbunătăți eficiența memoriei repetitive. Când învățăm, repetarea este indispensabilă, iar o secvență bună de memorie ne permite să repetăm ​​învățarea într-o anumită ordine și metodă, reducând astfel confuzia și omisiunile de memorie și îmbunătățind eficiența repetiției.

În al doilea rând, memorarea secvențelor este benefică pentru capacitatea noastră de a conecta și de a rezuma informații. Creierul uman este în esență o „rețea” uriașă care conectează diferiți neuroni, dar dacă doriți să conectați diverse informații instantaneu, trebuie să utilizați secvențe de memorie pentru a forma o structură de text ordonată și complexă. Ajutați-ne să identificăm, să înțelegem și să rezumam mai bine informațiile.

În cele din urmă, secvențele de memorie sunt benefice pentru continuitatea noastră de gândire și creativitate. Calitatea memoriei determină în mod direct gândirea logică, imaginația și creativitatea unei persoane. Secvențele de memorie ne permit să ne aprofundăm continuu structurile de cunoștințe existente și să avem abilități mai puternice de gândire logică și de raționament, îmbunătățindu-ne astfel creativitatea.

Pe scurt, secvențele bune de memorie ne pot îmbunătăți memoria, ne pot ajuta să înțelegem și să aplicăm mai bine informațiile și să ne promoveze continuitatea gândirii și creativității. Prin urmare, ar trebui să ne îmbunătățim în mod activ și continuu secvențele de memorie pentru a ne îmbunătăți eficiența învățării și capacitatea de gândire. Se poate observa că trebuie să ne îmbunătățim memoria. Cistanche deserticola poate îmbunătăți semnificativ imunitatea, deoarece Cistanche deserticola poate regla și echilibrul neurotransmițătorilor, cum ar fi creșterea nivelului de acetilcolină și a factorilor de creștere. Aceste substanțe sunt foarte importante pentru memorie și învățare. , În plus, carnea din carne poate îmbunătăți, de asemenea, fluiditatea sângelui și poate promova transportul oxigenului, ceea ce poate asigura că creierul primește suficiente nutrienți și energie, îmbunătățind astfel vitalitatea și rezistența creierului.

Faceți clic pe cunoașteți suplimentele pentru a crește memoria

În special, activitatea creierului a fost cea mai puternică în operculul Rolandic drept, în girusul superior temporal drept, în girusul lui Heschl drept, în circumvoluția supramarginală dreaptă și în insula dreaptă pentru primul ton; gyrusul lui Heschl drept, gyrus temporal superior dreapta, opercul Rolandic drept, gyrus mediu-temporal drept și insula dreaptă pentru al doilea ton; putamenul drept, insula dreaptă, opercul Rolandic drept, Heschl'sgyrus drept și talamusul drept pentru al treilea ton; parahipocampalgyrusul, girusul fusiform drept, hipocampul drept și putamenul pentru al patrulea ton; iar cortexul cingulat anterior, frontalgyrusul mijlociu și nucleul caudat pentru ultimul ton. Nu au fost localizate grupuri semnificative de activitate în banda lentă pentru secvențe atonale noi. Figura 3b prezintă contrastul dintre secvențele atone memorate și noi în banda lentă.

În cele din urmă, pentru a examina diferențele în timpul recunoașterii secvențelor tonale versus atonale, a fost contrastată activitatea creierului în timpul recunoașterii secvențelor tonale memorate și atonale memorate. Grupuri semnificative de activitate au fost localizate pentru ambele tipuri de secvențe muzicale pe toate tonurile (a se vedea Datele suplimentare 3). Pentru secvențele tonale, numărul de voxeli semnificativi a fost mai mare pentru al treilea (k=70) și al cincilea ton (k {{2}). }), în timp ce pentru secvențele atonale numărul de voxeli semnificativi ai creierului a fost mai mare pentru primul (k=98), al doilea (k=80) și al patrulea ton (k=103).

În general, activitatea creierului a fost mai puternică în regiunile lobului temporal cingulat stâng și medial pentru secvențele tonale și în zonele de procesare auditivă dreaptă pentru secvențele atonale. Mai exact, în cazul secvențelor tonale memorate, activitatea neuronală a fost localizată în zona motorie suplimentară, cingulategyrusul median stâng și girusul frontal superior pentru al treilea ton, iar hipocampul stâng, girus temporal superior stâng, talamusul stâng, insula stângă, putamenul stâng și girus parahipocampal stâng pentru tonul cinci.

Pentru secvențele atonale memorate, activitatea neuronală a fost localizată în gyrusul lingual stâng, precuneusul stâng, fisura calcarină stângă, gyrusul temporal mediu și insula dreaptă la primul ton; gyrusul frontal inferior, gyrusul precentral drept, Rolandicopercul drept și temporal superior dreapta. gir pentru al doilea ton; opercul Rolandic drept, girusul frontal mijlociu drept, girusul postcentral drept, putamenul drept și insula dreaptă pentru al patrulea ton; iar circumvoluția frontală mijlocie dreaptă, girul unghiular drept și talamusul drept pentru ultimul ton. Contrastul dintre secvențele tonale și atone memorate din banda lentă este prezentat în Fig. 3c

Banda de frecvență mai rapidă (2–8 Hz). Aceeași procedură a fost efectuată pentru a evalua activitatea creierului care stă la baza recunoașterii secvențelor muzicale în banda de frecvență mai rapidă (2–8 Hz). Odată ce GLM a fost calculat, MCS bazat pe cluster (= 0.001, 1000 permutări) au fost calculate pentru intervale de cinci timp corespunzătoare fiecăruia dintre cele cinci tonuri care au format secvența. Din nou, aceasta a fost estimată pentru contrastul memorat versus nou. atât pentru secvențele tonale cât și pentru secvențele atone și tonalul memorat versus secvențele atonale memorate.

În ceea ce privește contrastul pentru secvențele tonale, grupuri semnificative de activitate (p < 0.001) au fost localizate în mai mulți voxeli cerebrali, atât pentru secvențele memorate, cât și pentru cele noi, așa cum se raportează în Datele suplimentare 3. Pentru secvențele tonale memorate, activitatea neuronală a fost în general mai puternică. pentru primul ton (k=74), în timp ce a fost mai puternic pentru secvențele tonale noi pentru al doilea (k=36), al treilea (k=200), al patrulea (k=196 ), și al cincilea ton (k=70). Activitatea creierului a fost localizată în opercul Rolandic drept, în insula dreaptă, în girusul lui Heschl drept și în girul temporal superior drept pentru primul ton pentru secvențele tonale memorate. Pentru secvențele tonale noi, principalele zone active au fost girosul temporal superior stâng, insula, girusul lui Heschl și hipocampul stâng pentru al doilea ton; Gyrusul lui Heschl, gir temporal superior, insula și putamen (k=11) ​​pentru al treilea ton; girusul lui Heschl drept, insula dreaptă, opercul Rolandic drept și girul temporal superior drept pentru al patrulea ton; și opercul Rolandic drept, girusul lui Heschl din dreapta, hipocampul drept și talamusul drept pentru al cincilea ton. Figura 4a afișează contrastul dintre secvențele tonale memorate și noi.

Pentru contrastul dintre secvențele atonale memorate și noi, majoritatea grupurilor semnificative de activitate au fost localizate la primul (k=166) și al doilea ton (k=104) pentru secvențele memorate și la al treilea (k {{ 2}}), al patrulea (k=118) și al cincilea ton (k=156) pentru secvențe noi, așa cum este raportat în Datele suplimentare 3. Pentru secvențele atonale memorate, activitatea neuronală a fost cea mai puternică la fisura calcarină, linguală. girusul și opercul Rolandic drept pentru primul ton și girusul cingulat, zona motorie suplimentară dreaptă și girusul frontal superior pentru al doilea ton. Pentru secvențele atonale noi, activitatea neuronală a fost cea mai puternică la nivelul insulei, putamenului, girului temporal superior și girului lui Heschl pentru al treilea ton; insula dreaptă, putamenul drept, girusul lui Heschl drept, opercul Rolandic drept și girusul temporal superior drept pentru al patrulea ton; și insula dreaptă, opercul Rolandic drept, girusul lui Heschl drept, putamenul drept și girul temporal superior drept pentru al cincilea ton. Contrastul dintre secvențele atone memorate și noi pentru banda mai rapidă este prezentat în Fig. 4b.

În cele din urmă, grupurile semnificative de activitate în contrastul tonal versus atonal pentru banda mai rapidă sunt raportate în SupplementaryData 3. În cazul secvențelor tonale memorate, numărul de voxeli brian semnificativi a fost mai mare pentru primul (k=20), al doilea. (k=44), al patrulea (k=45) și al cincilea ton (k=71). Activitatea neuronală a fost localizată în circumvoluția frontală inferioară dreaptă și în girusul frontal mijlociu drept la primul ton; girusul temporal mijlociu drept, girusul parietal drept inferior, girusul unghiular drept, girusul mijlococcipital și girusul occipital superior stâng la al doilea ton; girusul frontal pentru al patrulea ton; și girusul mijlococcipital drept, girusul frontal drept și girusul temporal mijlociu drept pentru al cincilea ton. Pentru secvențele atonale memorate, numărul de voxeli semnificativi a fost mai mare la al treilea ton (k=38), iar activitatea neuronală a fost localizată în principal în girusul frontal inferior stâng, girusul frontal mijlociu stâng, girusul supramarginal stâng și zona motorie suplimentară dreaptă. . Figura 4c arată contrastul dintre secvențele tonale și atonale pentru banda rapidă.

Au fost calculate analize suplimentare pentru a calcula diferența de activitate neuronală dintre benzile de frecvență lentă și mai rapidă. Rezultatele sunt raportate în Fig. 5 suplimentară și Datele suplimentare 4.

În total, am găsit diferențe semnificative între secvențele tonale și atonale, în special pentru banda de frecvență lentă. Recunoașterea secvențelor tonale memorate a provocat o activitate neuronală mai puternică în lobul temporal medial stâng și regiunile cingulate în ultimele trei tonuri ale secvențelor, în timp ce recunoașterea secvențelor atonale memorate a fost susținută. prin activare în regiunile auditive drepte începând cu al doilea ton.

Benzi de frecvență Delta (1–4 Hz) și theta (5–8 Hz). În cele din urmă, pentru a obține o imagine completă a activității creierului care stă la baza recunoașterii de memorie a secvențelor auditive și pentru a face rezultatele noastre comparabile cu literatura anterioară, au fost efectuate analize suplimentare în două benzi de frecvență standard: delta (1-4 Hz) și theta (5-8 Hz). Aceeași procedură a fost efectuată pentru a evalua activitatea creierului care stă la baza recunoașterii secvențelor muzicale în fiecare bandă de frecvență în mod independent. Odată ce GLM a fost calculat, MCS bazat pe cluster (= 0.001, 1000 permutări) au fost calculate pentru intervale de cinci timp, corespunzătoare fiecăruia dintre cele cinci tonuri care au format o secvență. Din nou, aceasta a fost estimată pentru contrastul memorat versus nou, atât pentru secvențele tonale, cât și pentru cele atonale. Grupurile semnificative de activitate pentru benzile de frecvență 1–4 Hz și 5–8 Hz sunt raportate în Datele suplimentare 5.

Pentru banda delta, grupuri semnificative de activitate (p <{0}}.001) au fost localizate pe mai mulți voxeli cerebrali (k) pentru fiecare ton al secvențelor tonale. Pentru secvențele tonale memorate, activitatea neuronală a fost în general mai puternică la primul (k=39), al treilea (k=72) și al patrulea ton (k=92). Cele mai mari diferențe au fost localizate în putamenul stâng, girusul lingual stâng, frontaloperculul inferior stâng și girusul Heschl drept. Pentru secvențele tonale noi, activitatea creierului a fost mai puternică la al doilea ton (k=129). În special, diferența dintre secvențele noi și cele memorate a fost cea mai puternică în circumvoluția temporală superioară stângă, insula dreaptă și putamenul drept. Pentru secvențele atone memorate, activitatea neuronală a fost mai puternică la primul (k=149), al doilea (k=167) și al treilea (k=50). Această activitate a fost mai puternică în precuneusul drept și fisura calcarină dreaptă. Pentru secvențele atonale noi, al patrulea (k=55) și al cincilea (k=41) tonuri au provocat mai multă activitate, în special în girusul lui Heschl drept și operculul Rolandic drept. Contrastul pentru banda de 1–4 Hz este prezentat în Fig. 6 suplimentară.

În cazul benzii theta, am găsit o activitate semnificativă la primul (k=47) ton al secvențelor tonale memorate, și anume în circumvoluția frontală inferioară stângă și în girusul lui Heschl drept. Activitatea neuronală a fost mai puternică pentru secvențele tonale noi la a doua (k=13), a treia (k=89), a patra (k=19) și a cincea (k=161) tonuri. Cele mai mari diferențe au fost localizate în frontalgyrusul inferior drept, caudat stâng și insula dreaptă. Pentru secvențele atonale memorate, activitatea neuronală a fost mai puternică la prima (k=129), a doua (k=167), a treia (k=50) și a patra (k=93) tonuri. Această activitate a fost cea mai puternică la fisura calcarină stângă și precuneusul drept. Pentru secvențele atonale noi, activitatea neuronală a fost mai puternică la al cincilea ton (k=33), în special în insula dreaptă și putamen drept. Contrastul pentru banda de 1–4 Hz este prezentat în Fig. 7 suplimentară.

Corelația cu evaluările de familiaritate. Datele din evaluările de familiaritate cu privire la piesa tonală au fost corelate cu analiza sursei privind recunoașterea secvențelor tonale memorate pentru a examina dacă familiaritatea cu piesa ar putea prezice activitatea neuronală în timpul recunoașterii.

Minor (valoarea t<0.4) but significant positive correlations were found between familiarity ratings and activation in the left middle temporal gyrus and left middle occipital gyrus for the last three tones of the memorized tonal sequences. Detailed statistics and a graphical depiction of the results are reported in supplementary materials (Supplementary Data 6 and Supplementary Fig. 8).

Discuţie

Acest studiu și-a propus să investigheze activarea creierului care stă la baza recunoașterii secvențelor muzicale auditive caracterizate prin niveluri diferite de complexitate (tonală și atonală). Datele comportamentale au arătat diferențe clare între recunoașterea secvențelor tonale și atonale și au fost observate grupuri semnificative de activare la nivelul senzorului MEG. Analizele de reconstrucție a sursei au indicat diferite grupuri de activare pentru secvențele tonale și atonale, în special în banda de frecvență lentă. În general, activitatea neuronală a fost mai puternică în zonele de procesare a memoriei pentru secvențele tonale memorate și în regiunile de procesare auditivă pentru secvențele atonale memorate.

Înainte de a ne concentra asupra diferențelor de activitate cerebrală legate de niveluri distincte de complexitate a recunoașterii, am verificat că rezultatele actuale au fost în concordanță cu studiile anterioare. Într-adevăr, zonele cerebrale activate în timpul recunoașterii secvențelor tonale au confirmat implicarea unei rețele cerebrale larg răspândite, inclusiv regiunile de procesare auditivă și de procesare a memoriei17–19,21,33,34. Mai exact, am observat o activare crescută în regiunile auditive, cum ar fi girusul temporal superior35 și girusul lui Heschl36 și în girusul cingulat37 și structurile lobului temporal medial (hipocamp, cortexul parahipocampal) asociate cu recunoașterea memoriei10,38,39. În plus, prin cercetări anterioare, activitatea neuronală a fost distribuită în două benzi de frecvență19,20. Banda lentă (0,1–1 Hz) a fost legată de recunoașterea întregii secvențe auditive (prelucrare globală), ceea ce s-a reflectat prin activarea mai puternică care are loc în această bandă pentru recunoașterea secvențelor memorate. În schimb, banda mai rapidă (2–8 Hz) a fost asociată cu procesarea tonurilor individuale (prelucrare locală), așa cum sugerează activitatea neuronală mai puternică în regiunile auditive în timpul procesării secvențelor noi.

În ceea ce privește recunoașterea secvențelor tonale și atonale, am observat căi neuronale distincte la procesarea și recunoașterea celor două tipuri de stimuli auditivi. În timp ce recunoașterea secvențelor atonale a recrutat în principal o rețea cerebrală larg răspândită care implică girusul cingulat și hipocampul din emisfera dreaptă, recunoașterea secvențelor atonale a fost asociată în principal cu o activitate susținută și lentă în cortexul auditiv stâng. Aceste rezultate pot fi interpretate în lumina diferitelor cadre teoretice, și anume codificarea predictivă a muzicii40,41, armonicitatea42, spațiul de lucru neuronal global43,44 și teoria temporospațială a conștiinței45,46.

În conformitate cu codificarea predictivă a teoriei muzicii, modelul predictiv al creierului este actualizat continuu în timpul ascultării muzicii pentru a reduce erorile de predicție ponderate cu precizie40,47,48. În mod specific, senzațiile de jos în sus evocate de stimulii auditivi sunt procesate în cortexele primare și contrastate cu predicțiile de sus în jos din cortețele de ordin superior pentru a genera așteptări muzicale și pentru a minimiza erorile de predicție ierarhică48–50. Mecanismele predictive se bazează pe funcții de memorie pe termen lung și scurt, familiaritate și strategii de ascultare pentru a crea așteptări muzicale48. Această teorie oferă un cadru pentru studierea percepției muzicale51–54, antrenament55,56,acțiunea57,58, sincronizarea59–61 și emoția62–64.

Cercetările anterioare au arătat că valoarea predictivă a muzicii atonale este mai slabă decât muzica tonală, crescând complexitatea acesteia și erorile de predicție23–27,30. În plus, această schimbare în predictibilitatea stimulului subminează procesarea23–26 și plăcerea27–29 a muzicii atonale. Acest lucru a fost evident la examinarea rezultatelor comportamentale ale studiului curent, deoarece secvențele atonale memorate au fost recunoscute mai lent și mai puțin precis. În plus, distribuția activității neuronale în două benzi de frecvență sugerează o combinație a predicțiilor de sus în jos în banda lentă, care este legată de recunoașterea secvențelor memorate și a predicțiilor de jos în sus în banda mai rapidă, deoarece eroarea de predicție crește cu secvențele noi. Este important de remarcat faptul că, deși rezultatele pot fi interpretate în cadrul codificării predictive, studiul curent nu și-a propus să testeze codificarea predictivă a teoriei muzicale (de exemplu, prin măsurarea erorii de predicție generată în timpul recunoașterii secvențelor muzicale). Prin urmare, studiile viitoare ar putea replica și extinde aceste rezultate în cadrul codificării predictive a cadrului muzical.

O explicație alternativă pentru aceste rezultate se concentrează pe armonicitatea stimulilor auditivi. Muzica tonală a fost strâns legată de seria armonică, o secvență naturală de frecvențe sonore care sunt multipli întregi ai unei fundamentale. Sunetele de mediu sunt de obicei nearmonice, în timp ce atât vocalizările umane, cât și cele ale animalelor conțin structuri armonice42. Organizarea tetonotopică a cortexului auditiv uman este deosebit de sensibilă la tonurile armonice, sugerând că această regiune s-a dezvoltat pentru a procesa armonicile datorită relevanței lor pentru comunicarea socială65,66.

Aceste rezultate indică faptul că căile neuronale distincte sunt activate la recunoașterea stimulilor auditivi care nu sunt coerenți cu seria armonică naturală și, astfel, probabil mai complex de procesat. Într-adevăr, am descoperit că pentru secvențele tonale memorate, activitatea creierului a fost localizată în principal la rețeaua cortico-hipocampală din emisfera dreaptă, iar pentru secvențele atonale memorate rețeaua auditivă din emisfera stângă. După cum am menționat mai sus, muzica atonală este mai dificil de procesat23–27 și mai puțin apreciată27–29 decât muzica tonală. Astfel, pentru a recunoaște secvențele atonale, regiunile auditive ar putea necesita o prelucrare suplimentară a sunetelor pentru a extrage informațiile relevante purtate de primele tonuri ale secvențelor. Apoi, aceste informații ar putea fi difuzate în zonele de ordin înalt pentru recunoașterea secvențelor. O posibilă abordare pentru a testa în continuare ipoteza armonicității despre recunoașterea secvenței ar fi crearea unei colecții de piese care sunt variate sistematic în ceea ce privește asemănarea lor cu seriile armonice naturale. Studiile viitoare sunt chemate pentru a investiga astfel de perspective.

Rezultatele actuale sunt, de asemenea, în concordanță cu ipoteza spațiului de lucru neuronal global43,44,67,68. Conform acestei teorii, stimulii devin conștienți atunci când se aprind târziu, regiunile de ordin înalt răspund la activarea cortexelor senzoriale implicate în reprezentarea perceptivă. În schimb, informațiile inconștiente nu ajung în zonele creierului cu procesare ridicată, iar activitatea neuronală este limitată la cortexele senzoriale44,67,69. Foarte important, am constatat că secvențele tonale au indus o activare târzie și robustă a regiunilor de procesare a memoriei. Deși nu este clar de ce secvențele atonale au fost procesate diferit de creier, putem confirma că complexitatea stimulilor modulează tranziția de la zonele senzoriale primare la spațiul de lucru neuronal global, oferind informații suplimentare acestui cadru teoretic cuprinzător.

În cele din urmă, rezultatele noastre sunt în concordanță cu teoria temporospațială a conștiinței, care se concentrează pe patru mecanisme spațio-temporale ale activității creierului (expansiunea, globalizarea, alinierea și imbricarea) pentru a ține seama de patru dimensiuni corespunzătoare ale conștiinței (conținut fenomenal, acces, formă/structură și nivel/ stat)45,46. În studiile actuale și anterioare19,20,70, am descoperit că activitatea în banda de frecvență lentă (0,1–1 Hz) a fost legată de recunoașterea de memorie a secvențelor temporale auditive (muzicale). Aceste rezultate susțin noțiunea teoriei despre o fereastră receptivă temporală care permite integrarea secvențelor de stimul într-o singură unitate cognitivă în benzi de frecvență lentă45. În ambele secvențe memorate tonale și atonale, am găsit o activare mai puternică în regiunile de procesare a memoriei din banda de frecvență lentă.

Deși scopul acestui studiu a fost recunoașterea de memorie a secvențelor auditive extrase din piese muzicale de complexitate variabilă, ar fi interesant să se examineze diferențele dintre activitatea creierului dintre codificarea și recunoașterea secvențelor auditive simple și complexe. În studiul actual, sarcina de recunoaștere a inclus 160 de secvențe auditive cu cinci tonuri, în timp ce piesele muzicale complete au fost redate doar de patru ori în sarcina de codificare, ceea ce împiedică compararea directă între cele două. În încercarea de a lega fazele de codificare și recunoaștere, am calculat analize de corelație între evaluările de familiaritate oferite de participanți și activitatea creierului care stă la baza recunoașterii secvențelor memorate tonale. O mai mare familiaritate cu piesa tonală a fost corelată cu o activare crescută în circumvoluția temporală medie și în girusul occipital mediu în emisfera stângă pentru ultimele trei tonuri ale secvențelor tonale memorate. Acest rezultat susține studiile anterioare care leagă aceste două regiuni de memoria de recunoaștere71 și sugerează că codificarea profundă a muzicii joacă un rol în procesul de recunoaștere. Studiile viitoare ar trebui să reproducă și să extindă rezultatele actuale prin examinarea corelațiilor neuronale care stau la baza recunoașterii memoriei, ci și a codificării de memorie a secvențelor auditive de complexitate diferită.

Studiul actual oferă perspective valoroase asupra mecanismelor creierului care stau la baza recunoașterii secvențelor auditive. Rezultatele sunt în concordanță cu cele ale studiilor anterioare și evidențiază angajarea unei rețele mari de creier care cuprinde atât procesarea memoriei, cât și regiuni auditive atunci când recunoaștem muzica. această complexitate.

Metode

Metode Participanți. Eșantionul de participanți a fost format din 71 de voluntari (38 de bărbați și 33 de femei) cu vârsta cuprinsă între 18 și 42 de ani (vârsta medie: 25 ± 4,10 ani). Toți participanții au fost sănătoși și au raportat auz normal. Participanții au fost recrutați în Danemarca și proveneau din țări occidentale cu medii socioeconomice și educaționale corespunzătoare.

Proiectul a fost aprobat de Comitetul de etică al Regiunii Danemarcei Centrale (De Videnskabsetiske Komitéer pentru regiunea Midtjylland, ref. 1-10-72-411-17). Procedurile experimentale au fost efectuate în conformitate cu Declarația de la Helsinki – Principii etice pentru cercetarea medicală. Toți participanții și-au dat consimțământul informat înainte de a începe procedura experimentală.

Stimuli experimentali și design. Două compoziții muzicale au fost folosite în experiment: partea dreaptă a Preludiului nr. 1 al lui Johann Sebastian Bach în CMajor, BWV 846 (denumită în continuare piesa tonală) și o versiune atonală a preludiului (denumită în continuare piesa atonală). ). Au fost create versiuni MIDI folosind Finale (MakeMusic, Boulder, CO) și ambele piese au durat 2,5 minute fiecare, cu aceeași durată pentru toate tonurile. LB a compus piesa atonală pe baza piesei tonale. În special, au fost atribuite noi tonuri fiecăruia dintre tonurile care cuprind preludiul original al lui Bach. Aceste noi tonuri au fost cu unul sau două semitonuri mai mari sau mai mici decât tonurile originale și aceeași conversie a tonului a fost aplicată în întreaga piesă atonală pentru a obține piesa atonală (de exemplu, fiecare ton de Do din piesa tonală a fost convertit într-un Do diezi în piesa atonală ). Astfel, ambele compoziții au fost identice în ceea ce privește prezentarea secvențială a tonurilor (adică, dacă Do a fost poziționat ca tonul 1, 7 și 8 în piesa tonală, Do diesis ocupa aceleași poziții în piesa atonală), modelul lor ritmic, dinamica. , și durata. Astfel, diferența crucială dintre cele două piese a fost că piesa tonală era în tonalitate de Do major, în timp ce piesa atonală nu avea o cheie muzicală. Primele două bare ale fiecărei piese sunt afișate în Fig. 1a, arătând asemănările și corespondența dintre cele două piese.

Patruzeci de fragmente muzicale (de exemplu, melodii sau secvențe scurte) au fost extrase din fiecare dintre piese. Toate fragmentele au constat din primele cinci note ale fiecărei batai și au durat 1250 ms (250 ms per notă). În plus, au fost create 40 de fragmente noi pentru fiecare piesă pe baza celor originale. Aceste noi secvențe au fost potrivite cu cele originale dintre mai multe variabile, pentru a preveni potențialele confuzii. Mai exact, au fost potrivite pentru ritm, volum, timbru, tempo, metru și tonalitate.

Pentru a cuantifica diferențele de complexitate dintre secvențele tonale și atonale, am calculat valorile conținutului de informații (IC) și entropiei (H) pentru fiecare ton al secvențelor muzicale folosind modelul de dinamică a muzicii (IDyOM) 56,72.IC și H oferă o estimarea predictibilității fiecărui ton și incertitudinea cu care poate fi prezis73. IC reprezintă numărul minim de biți necesari pentru a codifica ei și este descris de Eq. (1):

Ecuația (2) arată că, dacă probabilitatea unui eveniment dat ei este 1, probabilitatea celorlalte evenimente din A va fi 0 și, prin urmare, H va fi egală cu 0 (certitudine maximă). În schimb, dacă toate evenimentele sunt la fel de probabile, H va fi maximă (incertitudine maximă). Niveluri mai ridicate de IC și H indică mai puțină predictibilitate a tonului viitor și, prin urmare, un nivel mai ridicat de complexitate.

IC și H ale fiecărei note ale secvențelor tonale și atone au fost calculate folosind un model antrenat pe un corpus de piese muzicale occidentale prototipice utilizate de IDyOM56. După obținerea scorurilor IC și H pentru tonurile individuale, am efectuat teste t cu eșantion pereche pentru a calcula diferența de IC și H între secvențele tonale și atonale. A existat o diferență semnificativă statistic în IC (t73=-8,389, p <0.001) și H (t73=-3,374, p=0 .001) valorile dintre secvențele tonale și atonale, ceea ce înseamnă că secvențele atonale (IC medie: 6,69 ± .86; H medie: 4,74 ± .17) sunt mai complexe decât cele tonale (IC medie: 5,66 ± 0,83; H medie: 4,65 ± .11).

Stimulii au fost folosiți într-o paradigmă veche/nouă de recunoaștere auditivă care a fost administrată participanților în timp ce activitatea lor cerebrală a fost înregistrată folosind MEG (Fig. 1b). Paradigma a constat din două părți, codificare și recunoaștere, și a fost interpretată de două ori, o dată pentru piesa tonală și o dată pentru piesa atonală. Ordinea tonal/atonal a fost contrabalansată între participanți. În timpul părții de codificare, participanții au ascultat în mod activ patru repetări ale întregii piese muzicale (tonale sau atonale) și au încercat să o memoreze cât mai mult posibil. Ulterior, li s-au prezentat cele 80 de fragmente muzicale (40 memorate și 40 de romane, ordonate aleatoriu) și au precizat dacă fragmentele aparțin piesei pe care au ascultat-o ​​anterior (memorat) sau dacă sunt fragmente noi (roman). Precizia răspunsului și timpul de reacție au fost înregistrate cu ajutorul unui joystick.

Analiza datelor comportamentale. Datele comportamentale au fost analizate statistic pentru a examina diferențele dintre cele patru condiții experimentale (secvențe tonale memorate, secvențe tonale noi, secvențe atone memorate și secvențe atonale noi) în acuratețea răspunsului și timpii de reacție. Au fost calculate două ANOVA ({0}}.05). Analizele post-hoc cu corecție Bonferroni (ajustată=0.0125) au fost utilizate pentru a compara fiecare pereche de condiții experimentale.

Achiziția de date neuronale. Înregistrările MEG au fost achiziționate într-o cameră protejată magnetic de la Spitalul Universitar Aarhus (Danemarca) cu un scaner Elekta NeuromagTRIUX MEG cu 306 canale (Elekta Neuromag, Helsinki, Finlanda). Datele au fost înregistrate la o rată de eșantionare de 1000 Hz cu o filtrare analogică de 0,1–330 Hz. Înainte de începerea înregistrărilor, forma capului participanților și poziția a patru bobine Head Position Indicator (HPI) referitoare la trei repere anatomice (nasion și fiducials) au fost înregistrate folosind un digitizer 3D (Polhemus Fastrak, Colchester, VT, SUA). Aceste informații au fost utilizate ulterior pentru a compara datele MEG cu scanările anatomice RMN. În timpul înregistrărilor MEG, bobinele HPI au înregistrat o localizare continuă a capului, care a fost ulterior utilizată pentru analizele de corecție a mișcării. În plus, două seturi de electrozi bipolari au fost folosite pentru a înregistra mișcările ochilor și ritmul cardiac pentru a îndepărta ulterior artefactele electrooculografice (EOG) și electrocardiografie (ECG).

Scanările RMN au fost înregistrate pe un scaner RMN 3 T Siemens aprobat de CE la Spitalul Universitar Aarhus (Danemarca). Datele au fost înregistrate folosind un structuralT1 cu o rezoluție spațială de 1.0 × 1.0 × 1.0 mm și următorii parametri de secvență: timpul ecou (TE) {{9} },96 ms, timp de repetiție (TR)=5000 ms, dimensiunea matricei reconstruită=256 × 256, lățime de bandă=240 Hz/Px.

Înregistrările MEG și RMN au fost achiziționate în două sesiuni separate.

Preprocesarea datelor neuronale. Datele brute ale senzorului MEG (204 gradiometre plane și 102 magnetometre) au fost mai întâi preprocesate de MaxFilter32 pentru a suprima interferențele externe. Au fost aplicați următorii parametri MaxFilter: separarea spațiului de semnal spațiotemporal (SSS), compensarea mișcării folosind cHPIcoils (dimensiunea implicită a pasului: 10 ms), eșantionare în jos de la 1000 Hz la 250 Hz, limita de corelație de 0,98 între subspațiile interioare și exterioare utilizate pentru a respinge suprapunerea intersectarea semnalelor interioare/exterioare în timpul SSS spatiotemporal. În plus, datele au fost corectate pentru mișcarea capului și eșantionate la 250 Hz. Datele au fost apoi convertite în formatul Statistical Parametric Mapping (SPM)74 și analizate în MATLAB (MathWorks, Natick, MA, SUA) cu Biblioteca de software (OSL) Oxford Center for HumanBrain Activity (OHBA) (https://ohba-analysis.github). .io/osl-docs/), un software disponibil gratuit care se bazează pe Fieldtrip75, FSL76 și SPMtoolboxes.

Semnalul a fost filtrat trece-înalt (0.1 Hz de tăiere) pentru a elimina frecvențele externe și ulterior a fost aplicat un filtru de crestătură (48–52 Hz) pentru a corecta inferențe ale curentului electric. Semnalul a fost redus la 150 Hz, iar datele MEG continue au fost inspectate vizual pentru a elimina artefactele folosind instrumentul OSLview. A fost efectuată o analiză independentă a componentelor (ICA) pentru a elimina componentele EOG și ECG. După reconstituirea semnalului cu componentele rămase77, datele au fost epuizate în 160 de încercări (80 de fragmente din fiecare piesă muzicală). Fiecare studiu a durat 1350 ms (1250 ms plus 100 ms de timp de referință) și analize ulterioare au fost efectuate numai pe studiile identificate corect (vezi Fig. 1c).

Analiza datelor senzorului MEG. Accentul principal al acestui studiu a fost detectarea diferențelor în activitatea creierului care stau la baza recunoașterii secvențelor muzicale tonale versus atonale. Cu toate acestea, datele au fost analizate mai întâi la nivelul senzorului MEG pentru a verifica că semnalul neural a fost mai puternic pentru secvențele muzicale memorate față de noi. Acest prim pas a fost esențial pentru a replica descoperirile anterioare obținute folosind un cadru experimental și o paradigmă foarte similare și, astfel, pentru a evalua calitatea datelor noastre19,20.

În urma pre-procesării datelor neuronale și prin ghidurile MEGanalysis78, toate încercările aparținând unei afecțiuni au fost mediate împreună. Această procedură a dus la patru încercări medii: una pentru încercări memorate și una pentru încercări noi pentru fiecare piesă muzicală (adică, tonal memorat). , roman tonal, memorat atonal, roman atonal). Apoi, fiecare pereche de gradiometre plane a fost combinată printr-o rădăcină pătrată asumată. Testele t cu eșantion pereche (= 0.01) au fost apoi calculate pentru a contrasta condițiile memorate și noi pentru ambele piese tonale și atonale, în mod independent. Aceasta a fost efectuată pentru fiecare gradiometru planar combinat și fiecare punct de timp în intervalul de timp 0–25{00 ms (de la debutul primului ton al secvențelor muzicale) pentru a determina care stare a generat un semnal neuronal mai puternic. Analizele au fost calculate pentru gradiometre plane, deoarece acești senzori sunt mai puțin afectați de zgomotul extern și, prin urmare, sunt foarte fiabili atunci când se calculează analizele la nivelul senzorului MEG 78-81. Comparațiile multiple au fost corectate utilizând simulări Monte Carlo bazate pe clustere (MCS)82 (= 0.001, 1000 permutări) pe rezultatele testelor t semnificative. În mod specific, pentru fiecare punct de timp, a fost generată o matrice 2D care reproduce locația spațială a canalelor MEG și rezultatele testelor t ale fiecărui canal MEG sunt binarizate în funcție de valorile lor p (0 s pentru testele nesemnificative și 1 s pentru testele semnificative [adică, p < 0,01]). Elementele matricei 3D rezultate au fost apoi supuse la 1000 de permutări. Pentru fiecare permutare, am identificat clusterul maxim de 1 s permutat și am construit o distribuție de referință folosind dimensiunile maxime ale clusterului detectate pentru fiecare dintre cele 1000 de permutări. În cele din urmă, clusterele originale care aveau o dimensiune mai mare de 99,9% din dimensiunile maxime ale clusterelor ale datelor permutate au fost considerate semnificative.

Reconstituirea sursei. După ce am examinat puterea semnalelor neuronale la nivelul senzorului MEG, ne-am concentrat pe scopul principal al studiului, care a fost de a investiga diferențele neuronale care stau la baza recunoașterii secvențelor muzicale tonale versus atonale în spațiul sursă reconstruit MEG. Pentru a efectua această analiză, am localizat sursele cerebrale ale semnalului neuronal înregistrat în canalele MEG. Această procedură a necesitat proiectarea unui model direct, calcularea soluției inverse (în acest caz, folosind o abordare de formare a fasciculului) și identificarea surselor cerebrale semnificative statistic subiacente. recunoașterea secvențelor tonale și atone și a contrastelor lor în timp. Figura 1d prezintă reprezentarea grafică a analizelor de reconstrucție a sursei.

Înainte de a calcula algoritmul de reconstrucție a sursei, datele continue au fost filtrate cu trecere de bandă în două benzi de frecvență: o bandă lentă (0.1–1 Hz) și o bandă mai rapidă (2–8 Hz). Datele colectate și analizate au fost câmpuri legate de evenimente, răspunsuri neinduse sau oscilații. Aceste benzi au fost selectate pe baza descoperirilor anterioare ale lui Bonetti et al.19,20 care sugerează că câmpurile legate de evenimente din banda rapidă au fost responsabile pentru o elaborare senzorială a fiecărui obiect (ton) în succesiune, în timp ce câmpurile legate de evenimente din banda lentă au fost luate în considerare. pentru recunoașterea întregii secvențe temporale. Pentru a fi comparabil cu literatura anterioară, au fost calculate analize suplimentare la benzile de frecvență delta (1–4 Hz) și theta (5–8 Hz). În cele din urmă, a fost calculat un contrast între benzile de frecvență lente și cele mai rapide.

În primul rând, a fost calculat un model înainte cu sfere suprapuse utilizând o 8-mmgrid. Acest model teoretic de cap consideră fiecare sursă a creierului ca un dipol activ și descrie modul în care puterea unitară a unui astfel de dipol este reflectată în senzorii MEG83. Folosind informațiile colectate cu digitizatorul 3D, datele MEG și imaginile individuale ponderate T1-au fost co-înregistrate și modelul direct a fost ulterior calculat. Un șablon MNI152-T1 cu rezoluție spațială de 8-mm a fost utilizat în patru cazuri în care scanările anatomice individuale nu au fost disponibile. În al doilea rând, a fost folosit un algoritm de formare a fasciculului ca model invers. Acesta este unul dintre cei mai folosiți algoritmi pentru estimarea surselor creierului din datele MEGchannels și constă în utilizarea unui set diferit de greutăți care sunt aplicate secvențial locațiilor sursei (dipoli) pentru izolarea contribuției fiecărei surse la activitatea înregistrată de canalele MEG. pentru fiecare punct de timp78,84,85.

După estimarea surselor cerebrale ale semnalului înregistrat pe canalele MEG, un model liniar general (GLM) a fost estimat secvenţial pentru fiecare punct de timp pentru locaţia dipolului. La primul nivel, efectul principal al condițiilor memorate și noi, precum și contrastul lor, a fost calculat independent pentru fiecare participant. La nivel de grup, au fost efectuate teste t pentru fiecare locație de dipol pentru a obține efectul principal al tonalului, atonal și contrastul lor calculat pe toți participanții agregați. GLM-urile au fost estimate independent atât pentru datele tonale, cât și pentru cele atonale și pentru ambele benzi de frecvență.

Activitatea creierului care stă la baza dezvoltării secvențelor muzicale. Pentru a determina evoluția temporală a activității creierului care stă la baza recunoașterii secvențelor muzicale, MCS bazat pe cluster au fost estimate pentru cinci ferestre de timp specifice care au corespuns fiecăruia dintre cele cinci tonuri care cuprind secvențele muzicale. Această procedură a fost efectuată independent atât pentru datele tonale, cât și pentru cele atone și pentru ambele benzi de frecvență. Astfel, au fost calculate zece MCS bazate pe cluster pentru fiecare piesă muzicală (cinci tonuri x două benzi de frecvență) pe baza rezultatelor analizei la nivel de grup cu un nivel alfa ajustat de 0,001 (= 0,01). /10=0.001). Această procedură a permis detectarea clusterelor spațiale de surse semnificative ale creierului care stau la baza recunoașterii secvențelor muzicale tonale și atone. Pentru fiecare dintre MCS, datele au fost submedie în fereastra de timp de interes (de exemplu, fereastra de timp pentru primul ton al secvențelor muzicale) și apoi trimise la 1000 de permutări pentru a construi o distribuție de referință a dimensiunilor maxime de cluster detectate în permutarea. date. Apoi, folosind aceeași procedură ca și în cazul canalelor MEG, dimensiunile clusterelor originale au fost comparate cu distribuția de referință și au fost considerate semnificative dacă dimensiunea lor era mai mare de 99,9% din dimensiunile maxime ale clusterului de date permutate.

Important, au fost efectuate analize suplimentare pentru a evalua diferențele dintre datele tonale și atonale atunci când se recunoaște încercările memorate atât pentru benzile de frecvență lentă, cât și pentru cele de frecvență rapidă. Pentru fiecare participant, a fost calculat un test t ({1}}.01) pentru fiecare locație sursă și pentru cele cinci ferestre de timp corespunzătoare fiecărui ton muzical, contrastând activitatea creierului care stă la baza recunoașterii muzicii tonale versus atonale. Comparațiile multiple au fost corectate pentru utilizarea MCS bazată pe cluster, așa cum este descris mai sus. În acest caz, zece MCS (= 0.001, 1000 permutări) au fost calculate pe rezultatele semnificative ale testului t (cinci tonuri × două intervale de frecvență).

Corelația dintre evaluările de familiaritate și activitatea creierului care stă la baza dezvoltării secvențelor tonale. Am examinat dacă familiaritatea cu Preludiul nr. 1 al lui JSBach în do major, BWV 846 a fost corelată cu activitatea creierului în timpul recunoașterii secvențelor tonale extrase din piesa. În afara scanerului, participanții au fost rugați să-și evalueze gradul de familiaritate cu piesa tonală pe o scară de la 1 la 7 (1=„Nu am auzit-o niciodată”, 2=„L-am auzit ocazional”, 3=„Uneori îl ascult”, 4=„De obicei îl ascult”, 5=„L-am jucat”, 6=„Am jucat în fața unui public”, {{10} } „Am predat-o”).

Am calculat corelațiile lui Pearson între scorurile de familiaritate ale participanților și activitatea creierului în timpul recunoașterii fiecăruia dintre cele cinci tonuri care cuprind secvențele memorate tonale și am corectat pentru comparații multiple folosind MCS bazat pe cluster. După obținerea clusterelor spațiale care s-au corelat semnificativ (= 0.05) cu evaluările de familiaritate ale participanților, datele au fost sub-medie în ferestre de cinci ori. Voxelii semnificativi ai creierului au fost amestecați în spațiu și a fost măsurată dimensiunea maximă a clusterului. Apoi, am construit o distribuție de referință a dimensiunilor maxime ale clusterului și am comparat dimensiunile clusterului inițial cu distribuția de referință. Clusterele au fost considerate semnificative numai dacă dimensiunea lor era mai mare de 95% din dimensiunile maxime ale clusterelor de date permutate.

Statistică și reproductibilitate. Analizele statistice pentru evaluarea IC și Hlevels ale stimulilor au folosit teste t-eșantion pereche. Datele comportamentale au fost analizate folosind două ANOVA unidirecționale. Datele senzorului MEG au fost analizate utilizând teste t cu eșantion pereche și corectate pentru comparații multiple folosind MCS bazat pe cluster. Prima analiză la nivel (subiect) pentru datele sursă MEG a fost calculată utilizând un GLM. Nivelul grupului a fost calculat folosind teste t cu eșantion pereche și corectat pentru comparații multiple cu MCS bazat pe cluster. Relația dintre datele despre creier și familiaritatea anterioară cu muzica a fost evaluată folosind corelațiile lui Pearson și corectată pentru comparații multiple prin MCS bazat pe cluster. Detaliile acestor proceduri sunt raportate pe larg în secțiunea Metode. Analizele au implicat 71 de participanți.

Referințe

1. Gabrieli, JD Neuroștiința cognitivă a memoriei umane. Annu. Rev. Psychol.49, 87–115 (1998).

2. Daumas, S., Halley, H., Frances, B. & Lassalle, JM Codificarea, consolidarea și recuperarea memoriei contextuale: implicarea diferențială a subregiunilor hipocampale dorsale CA3 și CA1. Învăța. Mem. 12, 375–382 (2005).

3. Greicius, MD et al. Analiza regională a activării hipocampului în timpul codificării și recuperării memoriei: studiu fMRI. Hipocampus 13, 164–174 (2003).

4. Meltzer, JA & Constable, RT Activarea formării hipocampului uman reflectă succesul atât în ​​codificare, cât și în reamintirea asociată pereche. NeuroImage 24, 384–397 (2005).

5. Bird, CM Rolul hipocampului în memoria recunoașterii. Cortex 93.155–165 (2017).

6. Eichenbaum, H., Yonelinas, AP & Ranganath, C. Lobul temporal medial și memoria de recunoaștere. Annu. Pr. Neurosci. 30, 123–152 (2007).

7. Wiltgen, BJ, Brown, RA, Talton, LE & Silva, AJ Circuite noi pentru amintiri vechi: rolul neocortexului în consolidare. Neuron 44, 101–108 (2004).

8. van Kesteren, MT, Fernandez, G., Norris, DG & Hermans, EJ Conectivitatea hipocampal-neocorticală dependentă de schema persistentă în timpul repausului de codificare a memoriei și postcodificare la oameni. Proc. Natl Acad. Sci. SUA 107,7550–7555 (2010).

9. Mehta, MR Interacțiunea cortico-hipocampală în timpul stărilor sus-jos și consolidării memoriei. Nat. Neurosci. 10, 13–15 (2007).

10. Aggleton, JP & Brown, MW Sisteme cerebrale întrețesute pentru memorie episodică și recunoaștere. Trends Cogn. Sci. 10, 455–463 (2006).

For more information:1950477648nn@gmail.com