Partea 1: Deformațiile mediului schimbă dinamic memoria spațială umană

Contact: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-mail:audrey.hu@wecistanche.com

Alexandra T. Keinath#1, Ohad Rechnitz#2, Vijay Balasubramanian3, Russell A. Epstein1

1Departamentul de Psihologie, Universitatea din Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania

2Rappaport Facultatea de Medicină și Institutul de Cercetare, Technion – Institutul de Tehnologie din Israel, Haifa, Israel

3Departamentul de Fizică, Universitatea din Pennsylvania, Philadelphia, Pennsylvania # Acești autori au contribuit în mod egal la această lucrare.

Vă rugăm să faceți clic aici pentru partea 2

Abstract

Celulele de plasare și grilă din formațiunea hipocampului sunt de obicei considerate că susțin o hartă cognitivă unificată și coerentă a spațiului. Acest mecanism de cartografiere se confruntă cu o provocare atunci când un navigator este plasat într-un mediu familiar care a fost deformat față de forma sa originală. În astfel de circumstanțe, multe transformări ar putea servi în mod plauzibil la maparea hărții cognitive familiare a unui navigator cu spațiul deformat. Rezultatele empirice anterioare indică faptul că câmpurile de ardere ale locului rozătoarelor și ale celulelor grilei se întind sau se comprimă într-o manieră care se potrivește aproximativ cu deformarea mediului și spațialul uman.memorieprezintă distorsiuni similare. Aceste efecte au fost interpretate ca dovezi că remodelarea unui mediu familiar provoacă o hartă cognitivă remodelată în mod analog. Cu toate acestea, lucrările recente au sugerat o explicație alternativă, prin care distorsiunile induse de deformare ale codului grilei sunt atribuite unui mecanism care ancorează dinamic câmpurile grilei la limita cea mai recentă experimentată, provocând astfel schimbări dependente de istorie în faza grilei. Această interpretare ridică posibilitatea ca spațial umanmemorieva prezenta o dinamică similară dependentă de istorie. Pentru a testa această predicție, am învățat participanții locațiile obiectelor într-un mediu virtual și apoi le-am testatmemoriepentru aceste locații în versiuni deformate ale acestui mediu. În trei experimente cu acces variabil la indicii vizuale și vestibulare, am observat modelul prezis, prin care locațiile amintite ale obiectelor au fost mutate de la încercare la încercare, în funcție de limita de origine a traiectoriei de mișcare a participantului. Aceste rezultate oferă dovezi pentru un mecanism de ancorare dinamic care guvernează atât declanșarea neuronală, cât și spațialămemorie.

Cistanche poate îmbunătăți memoria

1|INTRODUCERE

Formarea hipocampului menține o reprezentare a spațiului prin activitatea coordonată a unei varietăți de tipuri de celule distincte funcțional. Printre cele mai bine caracterizate dintre aceste tipuri de celule sunt celulele locului și celulele grilă. Celulele locului sunt celule slab active din hipocamp, care sunt reglate la diferite locații preferate (O'Keefe & Dostrovsky, 1971), în timp ce celulele grilă sunt celule larg active în cortexul entorinal medial care sunt reglate pe o rețea hexagonală de locații preferate care se teselează. spațiul navigabil (Hafting, Fyhn, Molden, Moser și Moser, 2005). Conform unei ipoteze de lungă durată, aceste celule susțin o „hartă cognitivă”, care, în formularea clasică, constă dintr-un sistem de coordonate euclidiene care permite unui navigator să definească locații în spațiu și distanțele și direcțiile dintre ele (O'Keefe & Nadel). , 1978). În concordanță cu această idee, multe lucrări teoretice au explorat modul în care celulele locului și ale grilei ar putea sprijini elementele navigației bazate pe hărți, inclusiv auto-localizarea, calculul vectorial și planificarea flexibilă a rutei (Burak & Fiete, 2009; Bush, Barry, Manson, & Burgess, 2015; Fiete, Burak și Brookings, 2008; McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser și Moser, 2006).

Pentru ca o hartă cognitivă (sau orice reprezentare spațială) să fie utilă, aceasta trebuie să fie ancorată de mediu (Epstein, Patai, Julian și Spiers, 2017; Gallistel, 1990). Sa constatat că geometria mediului, așa cum este definită de limitele de mediu, joacă un rol deosebit de crucial în ancorarea câmpurilor de ardere ale celulelor locului și ale grilei. De exemplu, locul și câmpul grilei se orientează către pereții camerelor experimentale (Keinath, Julian, Epstein și Muzzio, 2017; Krupic, Bauza, Burton, Barry și O'Keefe, 2015; Weiss et al., 2017) și Rețelele de grilă prezintă neomogenități caracteristice care sunt legate de geometria camerei într-un mediu pătrat (Stensola, Stensola, Moser și Moser, 2015) și trapezoidal (Krupic și colab., 2015). Mai mult, atunci când un mediu familiar este remodelat, de exemplu prin mutarea granițelor astfel încât mediul să fie întins sau comprimat de-a lungul unei dimensiuni, câmpurile de loc și de grilă sunt distorsionate în moduri stereotipe (Barry, Hayman, Burgess și Jeffery, 2007; Krupic, Bauza, Burton și O'Keefe, 2018; McNaughton și colab., 1996; O'Keefe și Burgess, 1996; Stensola și colab., 2012): întinderea sau comprimarea mediului determină întinderea sau comprimarea grilei unor celule. pentru a se potrivi cu deformarea (Barry et al., 2007; Savelli, Yoganarasimha, & Knierim, 2008; Stensola et al., 2012) (Figura 1a), iar întinderea face ca locațiile preferate ale celulelor locului să se întindă și/sau să se bifurce (O „Keefe & Burgess, 1996). Aceste rezultate demonstrează că limitele de mediu pot acționa ca ancore care influențează locațiile și formele locului și câmpurilor de grilă.

În special, efectele analoge ale geometriei mediului au fost observate în spațiul umanmemorie(Bellmund și colab., 2020; Chen, He, Kelly, Fiete și McNamara, 2015; Hartley, Trinkler și Burgess, 2004). De exemplu, atunci când participanților umani li se cere să înlocuiască obiecte în locații amintite într-un mediu virtual trapezoidal sau să estimeze distanțele dintre aceste obiecte, aceștia fac erori care oglindesc distorsiunile care sunt observate în câmpurile de grilă de rozătoare (Bellmund et al., 2020). În mod similar, atunci când participanților umani li se cere să înlocuiască obiecte în locații învățate în medii virtuale redimensionate, răspunsurile lor formează o distribuție care este întinsă și/sau bifurcată, similară cu răspunsurile celulelor locului rozătoarelor (Hartley și colab., 2004; O'Keefe). & Burgess, 1996), iar atunci când li se cere să-și estimeze propriile locații, răspunsurile lor sunt părtinitoare în moduri care sunt în concordanță cu redimensionarea observată a codului grilei (Barry și colab., 2007; Chen și colab., 2015). Concordanța izbitoare dintre influența limitelor mediului atât asupra înregistrărilor neuronale, cât și asupra comportamentului de navigare sugerează că, în acest caz particular, ambele abordări pot testa componente similare ale cogniției. Această asemănare este deosebit de surprinzătoare, având în vedere domeniul limitat al înregistrărilor neuronale în raport cu scara creierului care produce comportamentul și numeroasele cazuri în care perspectivele obținute din subseturi ale acestor reprezentări neuronale nu reușesc să se generalizeze la comportamentul atât în ​​interiorul speciilor, cât și între specii (Ekstrom, Harootonian și Huffman, 2020; Jeffery, Gilbert, Burton și Strudwick, 2003; Krakauer, Ghazanfar, Gomez-Marin, MacIver și Poeppel, 2017; Warren, 2019; Zhao, 2018).

Împreună, aceste rezultate au fost luate pentru a indica faptul că harta cognitivă este cel puțin parțial maleabilă, în funcție de geometria mediului (Barry et al., 2007; Ocko, Hardcastle, Giocomo, & Ganguli, 2018). De exemplu, atunci când un mediu familiar este deformat, se crede că reprezentarea internă a spațiului a navigatorului este întinsă sau comprimată pentru a se potrivi cu dimensiunile mediului remodelat, posibil din cauza recalibrării estimării vitezei/integrarii traseului sau a intrării vizuale locale (Bush & Burgess). , 2014; Jayakumar et al., 2019; Munn, Mallory, Hardcastle, Chetkovich, & Giocomo, 2020; Ocko et al., 2018; Raudies & Hasselmo, 2015; Sheynikhovich, Chavarriaga, Strösslin, Arleo)., 20 Gerstner.

Cu toate acestea, există și alte explicații posibile pentru efectele de redimensionare care sunt observate în timpul deformărilor mediului (Cheung, Ball, Milford, Wyeth și Wiles, 2012; Keinath și colab., 2018). Sub o astfel de explicație alternativă, distorsiunile aparente observate în câmpurile de tragere spațiale și spațialememorieîn timpul deformărilor mediului reflectă un proces dependent de istorie prin care faza grilei este ancorată dinamic la granițele recent experimentate și ulterior actualizată prin informații despre auto-mișcare (Cheung et al., 2012; Hardcastle, Ganguli, & Giocomo, 2015; Keinath et al., 2018; Savelli, Luck și Knierim, 2017). În timpul deformărilor, o astfel de ancorare ar provoca schimbări în faza rețelei care păstrează relația familiară dintre faza rețelei și limita cea mai recentă contactată. Aceste deplasări ar apărea ca distorsiuni în câmpurile grilei mediate în timp, chiar dacă metrica spațială este de fapt menținută în raport cu peretele cel mai recent contactat (Figura 1a). La nivel algoritmic, acest cont susține că un navigator se auto-localizează prin integrarea căii care este resetată atunci când este întâlnită o limită familiară. În mediile deformate, această ancorare dinamică prezice existența unor prejudecăți în auto-localizare care sunt incomensurate atunci când navigatorul începe traiectorii care provin din granițele opuse deplasate. Astfel de părtiniri în auto-localizare ar putea fi reflectate în spațiumemorieîn timpul navigării active către o locație memorată (Figura 1b).

Într-un raport anterior, am furnizat dovezi neuronale și de modelare pentru schimbările dependente de granițe în faza grilei care contribuie la apariția unui model de grilă redimensionat cu medie în timp în timpul deformărilor mediului (Keinath et al., 2018). Dovezi ale schimbărilor dinamice în grilă

faza a fost observată și în deformațiile virtuale ale mediului (Chen, Lu, King, Cacucci și Burgess, 2019). Aici testăm dacă o astfel de ancorare dinamică poate fi observată și în spațiul umanmemorieîn timpul deformărilor mediului. Participanții la experimentele curente au învățat locațiile obiectelor în medii virtuale pătrate. Atest, li s-a cerut să meargă până la locațiile amintite ale acestor obiecte. Fără să știe participanții, mediile de la test au fost întinse sau comprimate de-a lungul unei dimensiuni. Am prezis că locațiile de înlocuire vor fi deplasate de-a lungul axei deformate, cu direcția deplasării dependentă de granița de origine. Am descoperit că această predicție a fost confirmată în trei experimente separate în condiții vizuale și vestibulare variabile, utilizând atât realitatea virtuală (VR) cât și desktop-ul imersiv. Aceste rezultate întăresc legătura dintre reprezentările spațiale ale hipocampului și spațialememorieîn timpul deformărilor mediului și oferă dovezi specifice în favoarea unui mecanism de ancorare dinamică care guvernează auto-localizarea în reprezentările spațiale ale rozătoarelor și spațiale umane.memoriedeopotrivă.

2|REZULTATE

2.1|Experimentul 1: Mediu virtual desktop cu informații vizuale complete disponibile

În primul rând, am testat dacă este spațial umanmemorieeste părtinită de granița de origine atunci când un mediu familiar este deformat și sunt disponibile informații vizuale de localizare. În acest scop, am folosit realitatea virtuală desktop (VR) pentru a testa participanțiiamintirea luilocațiile a patru obiecte denumite într-o cameră, cu un design adaptat din studiile anterioare (Doeller & Burgess, 2008) (Figurile 2 și S1a). Participanții au învățat locațiile acestor obiecte „colectându-le” unul câte unul și apoi și-au demonstrat spațiul spațial.memorieprin „înlocuirea” lor în locațiile lor amintite. În încercările de „colectare”, unul dintre cele patru obiecte era vizibil în cameră. Participanții au început într-o locație aleatorie din mediu și au navigat la obiect. În încercările de „înlocuire”, nu erau vizibile obiecte în cameră. Participanților li s-a dat numele unuia dintre cele patru obiecte și au navigat către locația rememorată a acestuia, pornind de la o poziție inițială aproape de și cu fața spre centrul unuia dintre pereți.

Experimentul a fost compus din două blocuri. Fiecare bloc a început cu opt încercări „colectați”, urmate de o secvență de 16 perechi de încercare constând dintr-o încercare „înlocuire” urmată imediat de o încercare „colectare” (care a servit pentru a oferi feedback despre locația corectă pentru acel obiect). În secvența înlocuire-colectare, fiecare obiect a fost înlocuit de patru ori, începând de fiecare dată dintr-o poziție orientată spre mijlocul unui perete diferit (Nord, Sud, Est, Vest; NSEW). În timpul primului bloc, mediul a rămas nedeformat pe parcursul tuturor încercărilor. În timpul celui de-al doilea bloc, mediul a fost fie întins (n= 24 participanți) fie comprimat (n= 24 participanți; repartizați aleatoriu) în timpul încercărilor de înlocuire prin creșterea/scăderea lungimii pereților cu 50% de-a lungul uneia. axa (Figura 2). Texturile pardoselii, pereților și tavanului nu au fost redimensionate, ci au fost în schimb trunchiate (în timpul compresiilor) sau au continuat să placă noul spațiu (în timpul întinderilor). Pentru a se asigura că participanții au învățat doar locațiile obiectelor în locațiile lor familiare nedeformate, mediul nu a fost niciodată deformat în timpul încercărilor de colectare. Fără diferențe în precizia blocului 1 (distanța de la locația corectă, medie ± SEM, întins: 29,42 ± 2,09 unități virtuale, vu; comprimat: 30,13 ± 1,48 vu; test Wilcoxon, cu două cozi: W=607 , p= .703) sau timpul de reacție (întins: 16,14 ± 1,13 s; comprimat: 15,46 ± 1,99 s; testul Wilcoxon cu sume de ranguri, cu două cozi: W=519, p{{31} } .158) au fost observate între participanții atribuiți condițiilor întinse versus comprimate, indicând faptul că ambele grupuri au învățat sarcina la fel de bine.

Am emis ipoteza că, în timpul blocului de deformare, locațiile de înlocuire ale unui obiect ar fi deplasate pentru a modifica această locație în direcția care păstrează cel mai bine distanța învățată dintre locația familiară a obiectului și limita de pornire în fiecare încercare (Figura 1b). Astfel, am prezis că, într-un mediu întins, locațiile de înlocuire în încercările individuale vor fi deplasate către limita de origine a traiectoriei navigatorului, în comparație cu locația înlocuită mediană. De asemenea, am prezis că, într-un mediu comprimat, locația de înlocuire în studiile individuale va fi deplasată de la limita de origine, în comparație cu locația înlocuită mediană.

Pentru a testa această predicție, am efectuat următorul calcul (Figura 3). În primul rând, am aliniat locațiile de înlocuire mediane ignorând granița de origine între cele patru obiecte. Apoi, am defalcat aceste date aliniate pe baza graniței de origine (NSEW) și am calculat separat locația de înlocuire mediană pentru fiecare graniță. În cele din urmă, am calculat deplasarea de-a lungul fiecărei axe ca deplasare între locațiile de înlocuire cu granițe opuse de origine de-a lungul acelei axe. De exemplu, pentru a cuantifica deplasarea EW (NS), am calculat locația de înlocuire mediană a încercărilor aliniate de frontiera de vest (sud) a originii minus încercările aliniate de limita de est (nord) a originii, ignorând orice deplasare de-a lungul axei NS (EW). În cele din urmă, am calculat diferența de deplasare între dimensiunile deformate (EW) și nedeformate (NS). Cu aceste convenții, contul de ancorare a graniței prezice că o întindere Est-Vest (Nord-Sud) a mediului ar trebui să conducă la o diferență de schimbare pozitivă în locațiile de înlocuire, în timp ce compresia ar trebui să conducă la o diferență de schimbare negativă.

În timpul blocului de deformare, am observat într-adevăr o diferență de deplasare pozitivă pentru înlocuirea încercărilor în mediul întins (testul Wilcoxon de rang semnat vs. 0, cu o singură coadă: W=232, p=.0096) și o diferență de schimbare negativă pentru încercările de înlocuire în mediul comprimat (testul Wilcoxon cu rang semnat vs. 0, cu o singură coadă: W=61, p= .0055) . Diferența de diferență de deplasare între cele două medii a fost semnificativă (testul Wilcoxon cu sumă de ranguri, cu o singură coadă: W=426, p= .0009; Figurile 4 și S2a). Cele două medii nu au fost diferite într-o deplasare de-a lungul dimensiunii nedeformate (testul Wilcoxon sumei de rang: W=653, p= .1835). Astfel, locațiile de înlocuire din mediile deformate au fost deplasate în funcție de granița de origine, așa cum este prezis de un cont de ancorare a graniței.

În special, participanții au avut tendința de a se îndrepta spre granița de origine atunci când înlocuiesc obiecte (Figura S3). Dacă participanții ar determina că își înlocuiesc locațiile pe baza percepției vizuale a distanței până la limita vizuală dominantă în momentul înlocuirii obiectului, atunci modelul invers al diferențelor de schimbare ar fi prezis (diferență de schimbare pozitivă în mediul comprimat; diferență negativă de schimbare în mediul întins). mediu inconjurator). Astfel, este puțin probabil ca schimbările în locațiile de înlocuire a obiectelor pe care le-am observat să fie atribuite ancorării locației de înlocuire la limita vizuală dominantă în punctul de înlocuire, mai degrabă decât ancorarea la limita de la care a început episodul de navigație. Cu toate acestea, din cauza eșantionării părtinitoare a limitelor vizuale dominante în momentul înlocuirii obiectului (Figura S3), nu am putut aplica aceeași analiză de schimbare în mod explicit.

excludeți acest cont alternativ. Abordăm această posibilitate direct în Experimentul 2 prin manipularea disponibilității limitelor vizuale în timpul înlocuirii obiectelor.

Partea crucială a abordării noastre este că am analizat datele separat pentru fiecare graniță de origine. Când datele au fost analizate fără a ține cont de granița de origine, modelul de înlocuire a locațiilor în timpul blocurilor de deformare semăna cu o redimensionare a locațiilor familiare ale obiectelor care se potriveau calitativ cu redimensionarea mediului (Figura S4), similar cu rezultatele anterioare (Chen și colab. ., 2015; Hartley et al., 2004). Astfel, o transformare statică de coordonate care mapează locații familiare ale obiectului cu locații de înlocuire deformate captează modelul general al locațiilor de înlocuire a obiectelor în datele medii. Cu toate acestea, nu poate explica dinamica dependentă de cale pe care o observăm.

Împreună, aceste rezultate indică faptul că spațial umanmemorieeste ancorat dinamic la granița de origine în medii deformate atunci când sunt disponibile informații vizuale complete. Participanții tind să recapituleze distanța obiectului față de limita de pornire, chiar dacă acest lucru înseamnă că înlocuiesc obiectul în locații inconsistente din camera deformată.