Șobolanii folosesc încrederea în memorie pentru a ghida deciziile
Mar 17, 2022
joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791
Memoriepermite accesul la experiențele trecute pentru a ghida comportamentul viitor. Oamenii pot determina în ce amintiri să aibă încredere (încredere ridicată) și în care să se îndoiască (încredere scăzută). Modul în care regăsirea memoriei, încrederea în memorie și deciziile ghidate de memorie sunt legate, totuși, nu este înțeles. În special, nu se știe cum este folosită încrederea în amintiri în luarea deciziilor. Am dezvoltat un spațialmemoriesarcină în care șobolanii au fost încurajați să-și parieze timpul: pariul mai mult după o alegere corectă a adus o recompensă mai mare. Comportamentul șobolanului reflectatmemorieîncredere, cu pariuri temporale mai mari în urma alegerilor corecte. Am aplicat învățarea automată pentru a identifica o variabilă de decizie a memoriei și am construit un model generativ de amintiri care evoluează, care a prezis cu exactitate atât alegerile, cât și rapoartele de încredere. Rezultatele noastre dezvăluie la șobolani o capacitate considerată a exista exclusiv la primate și introduc un model unificat de dinamică a memoriei, regăsire, alegere și încredere.
cistanchese poate îmbunătățimemorie
INTRODUCERE
Animalele se bazează pe două surse de informații pentru a ghida comportamentul: informațiile senzoriale actuale din lumea externă și amintirile trecutului din stocarea internă. Deoarece percepția senzorială șimemoriesunt ambele imperfecte, monitorizarea metacognitivă a posibilelor lor erori poate informa în mod valoros acțiunile viitoare, de exemplu, prin motivarea căutării de informații înainte de decizii sau scăderea investițiilor în resurse după aceea.1–6.
Studiile acestei monitorizări metacognitive s-au concentrat în primul rând pe încrederea în informațiile percepute extern (de exemplu, detectarea mișcării și discriminarea mirosurilor), raportând comportamente legate de încredere la mai multe specii, inclusiv delfini,7 primate non-umane,8–12 albine,13 și șobolani. .14,15 Un cadru statistic care definește în mod oficial încrederea și semnăturile acesteia14,16,17 a ajutat la stabilirea unei corespondențe între încrederea statistică în percepții și sentimentul subiectiv al încrederii umane18 și a permis identificarea markerilor comportamentali și de încredere neuronale la specii, inclusiv macaci, 10,19 sugari pre-verbali,20 si sobolani.21,22
Prin comparație, înțelegerea încrederii în informațiile preluate din memorie este limitată.23,24 Studiile pe oameni și pe primate s-au concentrat exclusiv pe încrederea în amintirile de recunoaștere vizuală25–30 și nu este clar dacă aceste constatări se generalizează la alte forme de memorie. Progresul la nivel de circuit neuronal a fost, de asemenea, împiedicat de lipsa unui model de rozătoare. Rozătoarele pot accesa diferite forme de memorie,31,32, dar dacă rozătoarele pot folosi încrederea în memorie așa cum o fac primatele, pentru a cântări dovezi dintr-o serie de experiențe trecute, rămâne neclar.33 Mai exact, un set de studii anterioare a dat rezultate echivoce,34,35. în timp ce un altul a furnizat dovezi pentru metacogniție, definită larg, cu o decizie binară legată de o memorie de miros.36 Mai mult, ne lipsește o relatare cantitativă a modului în care amintirile evoluează și nu înțelegem cum această evoluție ar putea duce la expresii comportamentale de încredere.
Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs și Loren M. Frank
1 Programul de formare a medicilor de știință, Universitatea din California, San Francisco, 513 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, SUA
2Kavli Institute for Fundamental Neuroscience, Center for Integrative Neuroscience, Universitatea din California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, SUA
3Departamentul de Fiziologie, Universitatea din California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, SUA
4Departamentul de Psihiatrie, Universitatea din California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, SUA
5Programul de absolvenți în neuroștiință, Departamentul de neuroștiință Solomon H. Snyder, Școala de Medicină a Universității Johns Hopkins, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, SUA
6 Departamentul de Chirurgie Neurologică, Universitatea din California, San Francisco, 505 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, SUA
7Program de absolvire în bioinginerie, Universitatea din California, Berkeley/Universitatea din California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, SUA
8Divizia de fizică, Laboratorul Național Lawrence Berkeley, 1 Cyclotron Road, Berkeley, CA 94720, SUA
9Berkeley Institute of Data Science, Universitatea din California, Berkeley, 190 Doe Library, Berkeley, CA 94720, SUA
10 Departamentul de Psihiatrie, Școala de Medicină a Universității Washington, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, SUA
11 Institutul Medical Howard Hughes, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, SUA
Aici, am dezvoltat o sarcină comportamentală la șobolani care a permis evaluarea cantitativă a acurateței memoriei și a încrederii pentru evenimentele experimentate personal în contextele lor temporale și spațiale. La fiecare proces, șobolanii au făcut mai întâi o alegere pe baza informațiilor preluate din memorie și au fost stimulați să parieze dacă alegerea a fost corectă, așteptând o perioadă de lungime autodeterminată. Pariurile temporale au furnizat un raport gradat de încredere pentru fiecare încercare, îmbunătățind design-urile pe sarcini care evaluează doar încrederea binară,14,27,36 nu permit ca încrederea și alegerea să fie colectate în aceleași încercări8,10,25 sau pot doar evalua încredere într-un subset de studii.6,21,22 Designul sarcinii noastre a permis, de asemenea, colectarea a mii de încercări de la fiecare șobolan, cuprinzând decizii de memorie spațială care acoperă o serie de dificultăți, fiecare asociată cu un raport de încredere comportamentală. Am descoperit că șobolanii pariază în mod constant mai mult timp pe studiile corecte, ceea ce sugerează un calcul al încrederii în memorie. Pentru a evalua această posibilitate, am construit un model de calcul care unifică în mod intuitiv recuperarea memoriei, alegerea și încrederea și am constatat că prezice cu precizie alegerile și pariurile temporale.
REZULTATE
Alegerea memoriei și sarcina de încredere
Am conceput o sarcină de decizie de memorie completată cu un pariu post-decizie pentru a evalua încrederea. În scopul final de a înțelege comportamentul și calculul neuronal al încrederii împreună, sarcina a fost concepută pentru a fi realizată chiar și de șobolani implantați cu hardware de înregistrare neuronală și conectați la o platformă de înregistrare. Șobolanii incluși aici (n=4) au fost selectați dintr-o cohortă mare inițială (n=30; Metode STAR) pe baza examinării prealabile a piesei liniare, pre-antrenați de la 2- la {{ 6}}perioada de lună pe logica sarcinii de bază și implantată cu hardware de înregistrare neuronală înainte de colectarea datelor comportamentale (Figurile S1A și S1B–S1E). Fiecare animal a efectuat mii de teste (a se vedea mai jos) și am analizat fiecare animal separat pentru a oferi replici independente ale efectelor.
Fiecare încercare necesită o alegere binară, ghidată de memorie, urmată de un raport de încredere (Figurile 1A, 1B și S1F). Două dintre cele șase porturi de alegere la distanță selectate aleatoriu sunt semnalate de o lumină la portul (distant fizic), iar o alegere validă se face prin introducerea unuia dintre porturile de alegere aprinse. Alegerea corectă, sau ținta, este cea mai îndepărtată din punct de vedere temporal în secvența continuă de vizite în epocă, în timp ce celălalt port, mai recent vizitat, este elementul de distracție. În continuare, șobolanii au opțiunea de a paria pe alegerea lor rămânând la portul de alegere pentru o durată autodeterminată, timpul total petrecut servind ca pariu (Figura 1B). Doar pentru alegerile corecte, pariurile mai lungi vor aduce mai multe recompense. Important este că sarcina are loc în epoci fixe, de aproximativ o oră, cu încercări auto-ritmate. Pariurile temporale mai lungi au astfel o posibilă plată de recompensă mai mare în cazul unei alegeri corecte dar și o penalizare mai mare în cazul unei alegeri incorecte, sub forma costului de oportunitate al neinițierii următoarei probe. Dacă șobolanii își calculează încrederea în amintirile lor, ar trebui să mizeze mai mult timp pe alegeri bazate pe amintirile în care sunt mai încrezători, deoarece acest lucru va maximiza recompensa de-a lungul epocii.
Funcția de recompensare a recompensei a fost concepută pentru a stimula șobolanii să joace timpul în mod semnificativ, contracarând posibilele efecte ale reducerii temporale. La fel ca oamenii, șobolanii prezintă reduceri hiperbolice, preferând recompense mai mici mai devreme decât recompense mai mari mai târziu,37,38 care ar putea contracara stimulentele de a paria mare. Prin urmare, am ales o funcție convexă de recompensare a recompensei, producând randamente super-liniar crescătoare pentru pariuri de până la 2,2 s (RðtÞ=0:27e0:34ðt plus 0:8Þ; Figura 1B; ). Pentru a descuraja timpii de joc excesiv de lungi, am ales o funcție de plată concavă de peste 2,2 s, producând randamente subliniar crescătoare ale recompensei RðtÞ=2:63logð{0:44 3ðt plus 0 :8ÞÞ care a furnizat 300 ml de recompensă pentru cel mai lung timp de joc de 10 s observat de obicei. Cel mai scurt pariu oferă o picătură de aproximativ 60-ml (un minim) de recompensă, asigurând că șobolanii au primit o recompensă apreciabilă pentru toate alegerile corecte.
Sarcina are loc pe o pistă mare, ramificată, pentru a testa memoria pentru experiențele care au loc în momente și locații distincte (Figurile 1C și S1K). Pentru a restricționa numărul de tipuri de încercări spațiale, ținta și distractorul sunt întotdeauna adiacente, rezultând șase perechi spațiale posibile (Figura 1D). Pentru a investiga o serie de dificultăți de memorie, perechile distractor-țintă au fost selectate aleatoriu pe o gamă de vârste (încercări de la ultima vizită; Figura 1E). Acest lucru a permis studiul acurateței și încrederii alegerii în funcție de cât timp în urmă au avut loc episoadele interogate. Vârsta distractorului a fost limitată la 1, 2 sau 3 pentru a limita numărul total de tipuri de studii pentru o analiză suficient de puternică pentru o serie de dificultăți. Vârsta țintă a fost strict mai mare decât vârsta distractorului (de exemplu, pentru vârsta țintă 1, vârstele țintă permise sunt 2, 3, 4, etc.). Pentru fiecare șobolan, proporția de încercări cu distractor de vârste 1, 2 și 3 a fost de aproximativ o treime fiecare, de-a lungul și în cadrul epocilor (Figurile S1G-S1J). Este important, deoarece perechile distractor-țintă 1-2, 1-3 și 2-3 sunt permise, sarcina nu poate fi rezolvată prin simpla amintire și evitarea universală a porturilor cu vârsta de 1, 2 și 3. După fiecare proces, alegerea este atașată la secvența în curs de vizite în porturi din epocă (Figura 1F). Prin urmare, alegerea corectă pentru orice probă dată depinde de istoricul vizitelor reale, chiar dacă acestea au fost erori. Acest lucru previne acuratețea de înaltă performanță bazată exclusiv pe memoria vizuală pentru secvența indicațiilor aprinse.
Șobolanii învață și aplică regula memoriei cu o precizie ridicată la alegere
Performanța corectă între perechile distractor-țintă necesită o comparație a când fiecare locație a fost vizitată ultima dată. Aceasta a implicat o judecată temporală care reflectă memoria în intervalul de timp de minute: șobolanii au avut o medie de aproximativ 45 de secunde pentru a efectua o încercare, iar vizitele anterioare la țintă și distractor au fost adesea trei sau mai multe încercări în trecut. Șobolanii au efectuat 50–100 de încercări pe epocă și aproximativ 3,000 încercări în total fiecare, menținând o acuratețe stabilă a performanței de-a lungul epocilor (Metode STAR). Precizia alegerii a fost de 80,2 la sută ± 0,04 la sută (medie ± SEM; n=192 epoci reunite la 4 șobolani), substanțial mai mare decât ceea ce ar putea fi obținut printr-o strategie de decizie aleatorie, fie în toate cele șase porturi de alegere, fie între cele două indicații. porturi (Figurile 2A și S2A–S2C).
În mod critic, precizia alegerii nu a putut fi explicată printr-o preferință pentru porturi individuale sau secvențe de porturi învățate sau prin oricare dintre o varietate de strategii alternative (de exemplu, selectați cel mai din stânga celor două porturi cued; Metode STAR; Figura S3). Nici acuratețea nu putea fi explicată prin judecăți de noutate (adică, am mai fost aici înainte?): toate brațele erau familiare animalelor pe baza experienței anterioare extinse. Performanța ridicată a necesitat, de asemenea, amintiri pentru vizitele în locații, nu doar amintiri pentru când luminile din acele locații au fost aprinse în încercările anterioare. Mai exact, un anumit port putea fi mai întâi aprins ca element de distracție și apoi, la scurt timp după aceea, ca țintă, iar acuratețea de înaltă performanță a animalelor a reflectat memoria lor de a vizita locația, nu amintirea când lumina din acea locație a fost aprinsă ultima dată. : memoria portului aprins ar produce 68 la sută corectă, semnificativ mai mică decât performanța corectă de 80 la sută pentru fiecare (p=3.1 3 10- 23, p=3.0 3 10- 24, p { {8}}.8 3 10- 32 și p=1.5 3 10- 29 pentru șobolani T, S, D și R). Performanța ridicată a necesitat în continuare memorie pentru cel puțin ultimele trei locații de vizită, deoarece vârsta distractorului a fost limitată la 1, 2 sau 3 ani. În plus, nivelurile ridicate de performanță corectă pe perechile țintă-distractor în vârstă de 1-2 (corect 1-2 {17}}) și 2-3 (corect=3) (Figura 2A) demonstrează că animalele și-au amintit ordinea reală a secvenței a cel puțin ultimelor trei vizite. În cele din urmă, observăm că acuratețea stabilă a performanței indică faptul că pariurile temporale reflectă mai degrabă incertitudinea cu privire la alegerea specifică decât incertitudinea în regula în sine.
(A) Încercările în ritm propriu sunt inițiate prin lovirea nasului la un port de origine. Două opțiuni ale portului sunt semnalizate cu o lumină; patru sunt opțiuni incorecte, nevalide, care nu sunt corecte. Un port cued a fost vizitat cu mult timp în urmă în secvența de vizită în curs (la distanță, ținta) decât celălalt (recent, distractor) și este corect. Alegerea memoriei este indicată de o lovitură a nasului într-un port. Investiție de timp, șobolanii pariază pe rezultatul alegerii, menținând poziția de împingere a nasului pentru un interval autodeterminat. Plata recompensei depinde, numai pentru încercările corecte, de timpul de joc. (B) Suma recompensei (albastru) este o funcție de timpul de joc și este primită la portul ales. În încercările de eroare (roșu), nu se primește nicio recompensă. (C) Geometria pistei afișând spatele (negru), acasă (gri) și porturile A–F alese. După ce părăsesc portul de alegere, șobolanii primesc la retroportare aceeași recompensă, dependentă de pariuri, completând procesul. Bară de scară, 1 m. (D) Porturile cued sunt întotdeauna adiacente, producând trei perechi pe aceeași ramură care diferă printr-o tulpină (sus, încercări ale tulpinii: AB; CD; și EF) și trei care diferă atât prin ramură, cât și prin tulpină (jos, încercări ramificate: BC). ; încercări DE și FA). Bară de scară, 1 m. (E) Sunt permise distractoare de 1, 2 și 3 ani, cu ținte mai vechi decât distractorul dat (galben). (F) Exemplu de secvență (de sus în jos) de porturi indicate (galben) și alegeri corecte (stânga, contururi albastre) sau eroare (dreapta, contururi roșii) pentru o gamă de vârste țintă (număr aldine) și distractor (număr). După fiecare încercare, vârstele porturilor nevizitate cresc; ultimul port vizitat este setat la vârsta de 1. Rețineți că încercările care au urmat erorii puteau, dar de obicei nu, prezentau din nou aceleași porturi. Vezi, de asemenea, Figura S1 și Video S1.
Pariurile temporare reflectă încrederea în decizie
Șobolanii au jucat în mod constant mai mult timp cu alegerile care s-au dovedit a fi corecte (Figurile 2B și S2D–S2F; aria medie sub curbă [AUC] 0.74 ± 0.03 SEM, n {{7} }} șobolani; pentru fiecare șobolan, test unilateral de sumă de rang p< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">
(A) Precizia alegerii este stabilă pe epocă, așa cum se arată pentru șobolanul reprezentativ T la 80,9 la sută ± 0,9 la sută, semnificativ peste alegerea aleatorie între toate cele șase porturi (linie gri deschis, 17 la sută) sau cele două semnale porturi (linie gri închis, 50 la sută). (B) Pentru șobolanul reprezentativ T, timpii medii de joc de noroc (linii verticale întrerupte) au fost semnificativ mai mari pentru alegerile corecte (albastru) decât erorile (roșu), inclusiv pentru toate încercările din toate epocile. (C) Pentru fiecare șobolan, timpul de joc (bină de 10 percentile) prezice acuratețea alegerii, măsurată ca proporție corectă. Pentru șobolani T, S, D, R, n studii=2, 978, 4.111, 4.369 și 3.660. (D) Pentru șobolanul reprezentativ T, timpii medii de joc (linii verticale întrerupte) au fost semnificativ mai scurti pentru opțiunile invalide (galben) decât pentru erorile la portul cued. Opțiunile nevalide au reprezentat următoarele procente din totalul încercărilor: șobolan T, 3,3 la sută; şobolan S, 1,7 la sută; șobolan D, 2,7 la sută; şi R de şobolan, 4,6 la sută. Excluzând alegerile nevalide, timpul mediu de pariat la încercările corecte (linia albastră întreruptă) este în continuare semnificativ mai lung decât pentru erori. (E) Pentru toți cei patru șobolani, timpii de joc pentru testele corecte au fost semnificativ mai mari decât încercările cu erori. (F) Timpii scăzuti de joc (10 percentile bins) prezic o proporție mai mare de studii nevalide pentru toți cei patru șobolani. Toate barele de eroare reprezintă SEM și toate testele statistice au fost sume de rang unilaterale. Vezi și figurile S2–S4.
Comportamentul șobolanilor la vizitele ocazionale la unul dintre cele patru porturi nevalide, neidentificate (4,6% ± 0,2% din încercări; n=4 șobolani) a oferit, de asemenea, dovezi pentru cunoașterea regulii și o evaluare metacognitivă a alegerii memoriei. Fracțiunea scăzută a acestor alegeri indică faptul că șobolanii au învățat că numai porturile cu semnale dau recompensă. Dacă șobolanii au înțeles această sarcină, încrederea lor în primirea recompenselor în urma unei alegeri nevalide ar trebui să fie scăzută; prin urmare, investiția de timp puțin sau deloc în aceste alegeri este optimă. În concordanță cu această predicție, timpul pariat pe alegeri nevalide a fost semnificativ mai mic decât pentru încercările cu erori (Figurile 2D, 2E și S2J–S2L; AUC medie 0,74 ± 0.0. 1 SEM, n=4 șobolani; fiecare șobolan, test unilateral p <1 3="" 10="" 5="" ).="" în="" plus,="" fracția="" de="" studii="" nevalide="" a="" fost="" cea="" mai="" mare="" pentru="" cele="" mai="" scurte="" pariuri="" temporale,="" în="" concordanță="" cu="" posibilitatea="" ca="" șobolanii="" să="" înțeleagă="" aceste="" studii="" ca="" încercări="" exploratorii="" cu="" recompensă="" așteptată="" scăzută="" (figura="" 2f).="" de="" asemenea,="" în="" concordanță="" cu="" această="" posibilitate,="" erorile="" la="" porturile="" invalide="" au="" fost="" cele="" mai="" frecvente="" (69,1="" la="" sută="" ±="" 3,2="" la="" sută;="" n="4" șobolani)="" la="" încercarea="" cu="" distractor="" de="" vârstă="" 1="" (figura="" s4),="" care="" a="" avut="" cea="" mai="" mare="" proporție="" corectă="" (figurile="" 3a-3d)="" ,="" indicând="" o="" strategie="" de="" explorare="" selectivă="" pe="" încercări="" ușoare.="" prin="" urmare,="" pariul="" pe="" timp="" în="" încercările="" invalide="" poate="" fi="" privit="" ca="" o="" altă="" formă="" de="" evaluare="" metacognitivă="" adecvată="" a="" alegerii="" memoriei,="" deși="" una="" care="" nu="" este="" considerată="" formal="" a="" fi="" încrederea="" în="" decizie.39="" excluzând="" erorile="" nevalide,="" pariurile="" temporale="" au="" fost="" încă="" semnificativ="" mai="" mari="" pentru="" încercările="" corecte="" decât="" pentru="" erori="" (="" figurile="" 2d,="" 2e="" și="" s2j–s2l;="" auc="" medie="" 0.71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" șobolani;="" fiecare="" șobolan,="" test="" de="" sumă="" de="" rang="" unilateral="" p=""><1 3="" 10="">
După cum era de așteptat din studiile pe oameni și primate non-umane, timpul de decizie25,40 (aici, timpul scurs de la lovirea nasului acasă până la lovirea nasului la portul de alegere) a fost mai scurt pentru testele corecte decât pentru testele de eroare pentru toți șobolanii (clasament unilateral). -testul sumei p<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">
acuratețe într-o gamă largă de latențe de alegere (pentru fiecare șobolan, jocurile de noroc au fost mai lungi în încercările corecte decât încercările cu erori, cu p < 1="" 3="" 10="" 5="" pentru="" latența="" sub="" medie="" și="" p="1" 3="" 10="" 30="" pentru="" latența="" peste="" medie;="" -testele="" cu="" sumă="" de="" rang="" latură).="" împreună,="" aceste="" rezultate="" demonstrează="" că="" șobolanii="" pot="" prezice="" rezultatele="" alegerii,="" în="" concordanță="" cu="" calculul="" încrederii="" în="">
Precizia alegerii depinde de vârsta memoriei și de discriminare
Ce informații folosesc șobolanii pentru a prezice rezultatul alegerii? Prin proiectare, studiile au acoperit o serie de dificultăți determinate de distractor și de vârstele țintă. Dacă alegerile se bazează pe memorie, ele ar trebui să fie progresiv mai dificile pentru ținte mai vechi și factori care distrag atenția.43 Alegerile ar trebui, de asemenea, mai dificile pentru diferențele de vârstă mai mici între țintă și distractor, deoarece episoadele care apar mai apropiate în timp sunt mai susceptibile de a fi confundate.44 Ambele dintre aceste previziuni s-au dovedit a fi corecte. Precizia medie a alegerii pentru vârstele de 1, 2 și, respectiv, 3, a fost de 89,5% ± 0,5%, 77,7% ± 0,7% și 72,7% ± 0 0,7 la sută (n=192 epoci reunite de la 4 șobolani; figurile 3A-3D). În plus, precizia alegerii a crescut odată cu diferența de vârstă dintre distractor și țintă atunci când se controlează vârsta distractorului (Figurile 3A-3D).
Construirea unei variabile sintetice de decizie
Împreună, aceste rezultate sugerează un calcul al încrederii în memorie. Pentru a evalua această posibilitate, ne-am propus să construim un model de încredere în memorie care să prezică cu exactitate încrederea și pariurile temporale în funcție de discriminarea memoriei. Prin urmare, am avut două obiective: în primul rând, să caracterizăm axa de discriminare a memoriei pentru aceste semnături de încredere în memorie și, în al doilea rând, să construim un model de dinamică a memoriei în funcție de discriminabilitate.
Primul pas, corespunzând unei provocări de lungă durată în studiul încrederii în memorie, a fost identificarea unei axe adecvate de discriminare a memoriei sau a unei variabile de încredere a deciziei (P. Masset și A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Comput. Neuro sci). ., conferință). În studiile privind încrederea perceptivă, variabila de decizie relevantă este de obicei definită de parametri externi ai sarcinii (de exemplu, coerența mișcării), unde poate fi demonstrată o relație monotonă simplă între parametrul sarcinii și dificultatea sarcinii.17 Alternativ, în contextul valorii bazate pe decizii, variabila de decizie este adesea dedusă utilizând o abordare bazată pe model care propune un model computațional concret pentru a explica comportamentul de alegere.45 Aici, totuși, parametrii de sarcină multiple ar putea influența alegerile șobolanilor și nu suntem conștienți de un proces computațional existent. model care ar putea fi utilizat pentru a se potrivi cu comportamentul de alegere.
Prin urmare, am căutat o abordare agnostică a modelului pentru a deriva o variabilă de decizie a memoriei sintetice (MDV) care este un rezumat scalar al informațiilor disponibile pe care șobolanii le-ar putea accesa potențial din memorie, unde valorile mai mari ale MDV prezic o acuratețe mai mare. Am antrenat o rețea neuronală profundă (DNN) pentru a prezice alegerea șobolanului per încercare pe baza unui set de caracteristici 20-exhaustiv (Figura 3E; Metode STAR). Am inclus doar acele caracteristici accesibile în memorie, care nu pot fi observate direct în perioada de încercare dată (de exemplu, sumele de recompense anterioare, dar nu identitățile portului actual); prin urmare, o variabilă de decizie de memorie. Un DNN, în special, a permis abordarea agnostică pe care am căutat-o: deoarece este robustă pentru includerea de caracteristici redundante și corelate, nu a fost necesar un pas de selectare a caracteristicilor intuitive sau bazate pe model; de asemenea, selectarea termenilor de interacțiune nu a fost necesară.
Optsprezece dintre cele 20 caracteristici au fost, pentru fiecare dintre țintă și distractor, vârsta în unități de încercare și timp; ultimele lor sume de recompense livrate, maxime și cumulate; timp de la ultima recompensă; ultimii și cumulați timpii de ședere; și numărul de încercări de când orice parte a traiectoriei sale a fost parcursă ultima dată. Ultimele două caracteristici au fost, pentru țintă și distractor, tipurile de încercare spațiale și temporale (vârsta țintă a distractorului). DNN, antrenat prin validarea încrucișată de 5-ori pentru fiecare șobolan, emite o singură valoare, o statistică de detecție între 0 și 1, care corespunde unei probabilități prezise ca încercarea să fie corectă. După cum era de așteptat, acest model a depășit atât un model care a învățat doar proporția totală a încercărilor corecte, cât și un model antrenat doar pe vârsta memoriei (Figura 3F). Am argumentat că o probabilitate mai mare de ieșire corectă, estimată de DNN, corespundea unei dificultăți mai mici de încercare, echivalentul - pentru că caracteristicile de intrare erau cele disponibile în memorie - cu discriminarea memoriei. Astfel, am definit ieșirea DNN-ului antrenat pe setul complet de caracteristici ca MDVDNN, cu valori mai mari corespunzând discriminabilității memoriei și prezicând o reamintire mai precisă (Figura 3G). Observăm că orice funcție monotonă a MDV-ului dedus va avea, de asemenea, aceleași proprietăți; prin urmare, nu este unic.
Un model de memorie generativă (GEMM)
Identificarea unei axe de discriminare a memoriei ne-a permis să trecem la a doua etapă de construire a unui model de dinamică a memoriei episodului. Scopul nostru a fost să construim un model de regăsire a memoriei, decizie și încredere, bazat pe MDV ca indice al dificultății încercării, cu parametri, potriviți la date de decizie, care să genereze predicții testabile pentru încredere și mecanismele sale subiacente. Ne-am concentrat pe un subset de parametri și am folosit o înțelegere a fenomenelor de memorie pentru a dezvolta un GeMM care ar putea prezice alegerea și încrederea (timp de joc) având în vedere o reprezentare de bază a memoriei.
Ne-am concentrat pe vârsta memoriei, un determinant interpretabil și stabilit al memorabilității care, în sarcina noastră, a influențat în mod independent acuratețea alegerii. Am reprezentat vârsta memoriei ca o variabilă aleatorie cu distribuția probabilității centrată pe o cronologie mentală la momentul apariției acesteia. Realizările acestei variabile aleatoare reprezintă recuperări specifice de memorie, corespunzătoare estimărilor cu cât timp în urmă a avut loc experiența. Varianta distribuției reprezintă zgomotul mnemonic din erorile de codificare, consolidare și/sau regăsire. Am postulat că (1) aceste erori se acumulează în timp, astfel încât memoria este mai puțin precisă, reflectată într-o variație crescândă în timp; (2) distribuția ar trebui să ia întotdeauna valori pozitive, deoarece nu este posibil să se regăsească în mod eronat un episod din memoria ca a avut loc în viitor; și (3) un episod nu trebuie niciodată uitat complet.
Având în vedere aceste constrângeri, am dezvoltat o formulare matematică a modelului. Definim M. ca fiind numărul real de încercări de la ultima vizită în portul z (adică, vârsta portului respectiv). Definim M.,' ca amintirea subiectului despre portaj. Cerințele (2) și 3) împreună specifică un profil de zgomot asimetric cu o răspândire mai mare în perioadele precedente decât cele ulterioare. Prin urmare, modelăm M,'|M,= m, ca o variabilă aleatoare lognormală (simbolurile majuscule denotă variabile aleatoare, în timp ce simbolurile minuscule reprezintă realizările acelor variabile aleatoare). Pentru a satisface cerința (1), familia de distribuții lognormale definite de ma=1,2,...... încercări recidivante reprezintă evoluția memoriei în timp (Figura 4A). Această familie de distribuții lognormale are o medie dependentă de timp a0ma și o abatere standard dependentă de timp s{{10}}(1 plus a1ma plus a2ma2 ). Am parametrizat vârsta memoriei în funcție de încercările scurse și de timpul de ceas nu scurs, deoarece numărul de încercări scurse a fost un predictor mai bun al rezultatului de alegere (Figura S5; Metodele STAR). Parametrul de separare a0 stabilește incrementul unității pe cronologia mentală care corespunde unei încercări din viața reală, abaterea standard s0 stabilește precizia liniei de bază a fiecărei distribuții de memorie, iar coeficienții a1 și a2 stabilesc rata de schimbare pentru abaterea standard ca funcție polinomială de ordinul doi a vârstei sale ma, oferindu-i flexibilitatea de a crește sau scădea în funcție de timp, deși am emis ipoteza că ar trebui să crească strict. Pentru o anumită încercare, două porturi a și b sunt indicate, cu Ma > Mb corespunzând țintei și, respectiv, distractorului. Alegerea (Figura 4B) este determinată de semnul diferenței ma' MB și încrederea de mărimea sa |ma' mb| (Figura 4C).
Având în vedere acest model, potrivim iterativ parametrii GeMM pentru fiecare șobolan la precizia alegerii (Figura 4D) pentru tipurile de încercare pe baza unei metrici c2 (Metode STAR). Pe baza acestei potriviri la precizia memoriei (Figurile 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K și S6M–S6O), am generat apoi predicții pentru încrederea în memorie.
Încorporarea GeMM în date permite predicția alegerii și încrederea în funcție de MDV
În cele din urmă, am combinat MDV și GeMM pentru a produce o serie de curbe de reglare a încrederii22 cu care am putut compara datele comportamentale (Figura 5). Generarea de predicții GeMM în funcție de MDVDNN a permis cele mai bune estimări posibile și a asigurat că predicțiile noastre acoperă întreaga gamă de discriminare a memoriei per încercare. În primul rând, pentru fiecare studiu, introducem vârsta țintă și a distractorului în GeMM montat anterior pentru a genera o distribuție a rezultatelor procesului simulat (corecte versus eroare) și a valorilor de încredere (Figura 5A; simularea GeMM). Apoi, am convertit aceste valori de încredere prezise de GeMM în timpi de joc prin maparea, pentru fiecare șobolan, a funcției de distribuție cumulativă inversă (CDF) a distribuției de timp de joc observate (Figurile S6D, S6H, S6L și S6P; Metode STAR). Rețineți că această mapare nu are parametri liberi. În plus, ia în considerare doar distribuția completă a timpului de joc, nu încercările individuale; nu mapează separat încercările corecte versus erori sau orice alt subset de date și nu face ipoteze cu privire la
simboluri reprezentând realizări ale acelor variabile aleatoare). Pentru a satisface cerința (1), familia de distribuții lognormale definite de ma=1,2,...... încercări scurse reprezintă evoluția memoriei în timp (Figura 4A). Această familie de distribuții lognormale are o medie dependentă de timp a0ma și o abatere standard dependentă de timp s0(1 plus a1ma plus a2ma2 ). Am parametrizat vârsta memoriei în funcție de încercările scurse și de timpul de ceas nu scurs, deoarece numărul de încercări scurse a fost un predictor mai bun al rezultatului de alegere (Figura S5; Metodele STAR). Parametrul de separare a0 stabilește incrementul unității pe cronologia mentală care corespunde unei încercări din viața reală, abaterea standard s0 stabilește precizia liniei de bază a fiecărei distribuții de memorie și coeficienții a1 și a2 setați rata de schimbare pentru abaterea standard ca o funcție polinomială de ordinul doi a vârstei sale ma, oferindu-i flexibilitatea de a crește sau scădea în funcție de timp, deși am emis ipoteza că ar trebui să crească strict. Pentru o anumită încercare, două porturi a și b sunt indicate, cu Ma > Mb corespunzând țintei și, respectiv, distractorului. Alegerea (Figura 4B) este determinată de semnul diferenței ma' MB și încrederea de mărimea sa |ma mb| (Figura 4C).
Figura 4. Modelul de memorie generativă (GEMM) (A) Familia de distribuții lognormale reprezentând densitatea de probabilitate a vârstelor episodului rememorat Ma'|Ma=ma pe măsură ce vârsta reală ma crește de la 1 la 4 pentru portul a. Simbolurile majuscule denotă variabile aleatoare (de exemplu, Ma' și Ma), în timp ce simbolurile mici reprezintă realizările acelor variabile aleatoare (de exemplu, ma' și ma). (B) Exemplul de încercare are portul țintă cu vârsta ma=4 și portul distractor cu vârsta MB=1. O realizare corectă (albastru) și eroare (roșu) a vârstelor rechemate pentru cele două porturi este afișată ca linii verticale întrerupte pentru țintă (violet) și distractor (portocaliu) la valorile ma' și, respectiv, MB. (C) Densitatea de probabilitate a lui Ma' Mb' dat Ma și Mb; zona din dreapta lui 0 este proporția corectă pentru această pereche de vârstă țintă-distractor. Încrederea (c) este calculată ca|ma' MB |, iar încrederea medie este indicată pentru încercările corecte (albastru) și eroare (roșu). (D) Acuratețea alegerii observată în 12 tipuri de încercare specificate, excluzând opțiunile nevalide. (E) Precizia alegerii estimată de model pentru 12 tipuri de încercare specificate, excluzând opțiunile nevalide. Sobolanul reprezentativ D este utilizat pentru toate parcelele. Pentru șobolanul D, GeMM folosește parametrii ajustați a0=1.2{0, a1=0.32, a2=0.38 și s0=0.38 pentru o distribuție lognormală cu medie a{{20}}ma și abatere standard s0ð1 plus a1ma plus a2ma2Þ: a1 și a2 pozitiv definesc distribuții cu variație crescândă cu încercările trecute; s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">
Având în vedere acest model, potrivim iterativ parametrii GeMM pentru fiecare șobolan la precizia alegerii (Figura 4D) pentru tipurile de încercare pe baza unei metrici c2 (Metode STAR). Pe baza acestei potriviri la precizia memoriei (Figurile 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K și S6M–S6O), am generat apoi predicții pentru încrederea în memorie.
Încorporarea GeMM în date permite predicția alegerii și încrederea în funcție de MDV
În cele din urmă, am combinat MDV și GeMM pentru a produce o serie de curbe de reglare a încrederii22 cu care am putut compara datele comportamentale (Figura 5). Generarea de predicții GeMM în funcție de MDVDNN a permis cele mai bune estimări posibile și a asigurat că predicțiile noastre acoperă întreaga gamă de discriminare a memoriei per încercare. În primul rând, pentru fiecare studiu, introducem vârsta țintă și a distractorului în GeMM montat anterior pentru a genera o distribuție a rezultatelor procesului simulat (corecte versus eroare) și a valorilor de încredere (Figura 5A; simularea GeMM). Apoi, am convertit aceste valori de încredere prezise de GeMM în timpi de joc prin maparea, pentru fiecare șobolan, a funcției de distribuție cumulativă inversă (CDF) a distribuției de timp de joc observate (Figurile S6D, S6H, S6L și S6P; Metode STAR). Rețineți că această mapare nu are parametri liberi. În plus, ia în considerare doar distribuția completă a timpului de joc, nu încercările individuale; nu mapează separat încercările corecte versus eroare sau orice alt subset de date și nu face ipoteze cu privire la potrivirea dintre mapările rezultatelor studiului cu încrederea pentru model și date.
Conceptual, această procedură surprinde aspectul economic al așteptării pe baza modelului, adică cât de mult este dispus animalul să aștepte având în vedere un anumit grad de încredere. Fiecare dintre aceste încercări simulate are același MDVDNN, calculat direct ca ieșirea DNN din cele 20 de caracteristici de intrare ale procesului de date (Figura 5A; calculul MDV). Împreună, această procedură a generat pentru fiecare încercare, (1) un rezultat prezis (corect versus eroare), (2) un timp estimat de joc și (3) un MDVDNN calculat, pe care l-am folosit pentru a genera trei curbe de reglare nominale bazate pe încrederea în memorie. privind discriminarea memoriei, pariurile temporale și acuratețea alegerii (Figura 5B). De fapt, această procedură generează tendințe prezise de GeMM pentru timpul de joc care se bazează pe toate cele 20 de caracteristici ale MDVDNN: deși GeMM ia doar în mod explicit ca distractor de intrare și vârste țintă, testele simulate de GeMM moștenesc cele 20 de intrări MDVDNN din încercarea datelor pe care se bazează, păstrând astfel structura de covarianță a datelor (adică, sunt încorporate în date, ca în cazul modelelor hibride de simulare a datelor în fizica ciocnitorului).46
GEMM prezice cu exactitate comportamentul de încredere în memorie. Am observat o potrivire izbitoare între predicțiile GeMM și comportamentul observat. Deoarece toate ipotezele încrederii în decizia statistică se aplică și sarcinii noastre de încredere în memorie, am putea evalua cantitativ relația dintre rapoartele de încredere comportamentală și nivelurile de încredere derivate de GeMM, concentrându-ne pe setul stabilit de comparații pentru a evalua încrederea ca variabilă de decizie.16 În primul rând. , o curbă de calibrare face predicția intuitivă că încercările cu timpi mai lungi de joc ar trebui să aibă o precizie mai mare de alegere (Figurile 6A, 6D, 6G și 6J). În concordanță cu această predicție, acuratețea în funcție de timpul de joc crește atât pentru model, cât și pentru date. În al doilea rând, pentru orice nivel de dificultate de alegere dat (discriminabilitate de memorie), acuratețea ar trebui să fie mai mare în încercările cu încredere mai mare, unde s-a jucat mai mult timp. Am testat această predicție folosind o curbă psihommetrică condiționată care împarte datele în timpi de joc de noroc înalt și scăzut (GEMM) sau real (date). Am descoperit că timpii mai lungi de pariuri prezic o precizie mai mare a alegerii pe o gamă de memorabilitate atât pentru date, cât și pentru model (Figurile 6B, 6E, 6H și 6K). În al treilea rând, pentru orice nivel de dificultate de încercare, timpii de joc ar trebui să fie mai mari pentru a fi corecte, comparativ cu încercările cu erori. Construirea acestei curbe „heliometrice” a evidențiat în mod constant pariuri mai mari pentru încercările corecte decât erorile pe o gamă de discriminare a memoriei atât în model, cât și în date (Figurile 6C, 6F, 6I și 6L). Pentru toate cele trei semnături și toți cei patru șobolani, majoritatea punctelor de date se află la două abateri standard ale modelului, indicând predicții surprinzător de precise, având în vedere numărul mic de parametri ai modelului și faptul că modelul a fost potrivit doar pentru comportamentul de alegere, nu pentru ori jucat de noroc. Această analiză a dezvăluit, de asemenea, dovezi ale unei semnături intuitive a încrederii în concordanță cu modelul standard al încrederii în decizia perceptivă: diferența de timp de joc între încercările corecte și cele cu erori este mai mare pentru încercările mai memorabile.
DISCUŢIE
Am studiat împreună alegerea și încrederea bazate pe memorie, folosind o formă nouă de raport de încredere, jocurile de noroc în timp, care a fost disponibilă la fiecare probă. În mod critic, am descoperit că pariurile temporale au prezis acuratețea alegerilor într-o manieră gradată. Sarcina ne-a permis, de asemenea, să abordăm provocarea de lungă durată a definirii unui MDV: am antrenat un DNN pe o listă exhaustivă de observabile de sarcină pentru a prezice acuratețea alegerii și am interpretat statistica de detecție a ieșirii ca definind o axă de dificultate a memoriei sintetice sau o variabilă de decizie, MDVDNN. Apoi, am dezvoltat un GeMM care a postulat că vârsta amintirilor este reprezentată ca o distribuție lognormală care evoluează odată cu experiențele. Am integrat GeMM și MDVDNN într-un model final care a folosit MDVDNN pentru a atribui o dificultate fiecărei încercări și am constatat că, în gama de dificultăți, predicțiile GeMM recapitulează alegerea și comportamentele de încredere. Aceste constatări sunt în concordanță cu încrederea în memorie la șobolani și introduc un model simplu, interpretabil al calculului de bază.
Studiile de învățare și memorie la animale s-au concentrat în mod obișnuit pe măsurile de precizie a memoriei (de exemplu, timpul petrecut înghețând într-un context condiționat).47 Rezultatele noastre indică faptul că șobolanii nu pot executa doar comportamente bazate pe reprezentări ale experiențelor trecute multiple, ci și evaluează încrederea în conținutul, stocarea, recuperarea și utilizarea acestor amintiri. Șobolanii au jucat mai mult timp pe încercări atunci când au luat o decizie corectă, chiar dacă rezultatul procesului nu a fost dezvăluit decât după încheierea perioadei de jocuri de noroc. Adică, atunci când șobolanii au fost mai încrezători într-o decizie, au așteptat mai mult în port, renunțând la o recompensă mai mică, mai devreme, în favoarea unei recompense mai mari, mai târziu (încercările corecte sunt în medie cu 1,5 s mai lungi decât încercările cu erori sau 0 .8 abateri standard ale distribuției timpului de joc). Rareori, șobolanii selectau porturi necued, care nu au fost niciodată recompensate (alegeri invalide), iar când au făcut acest lucru, au jucat chiar mai puțin decât pe erorile la porturile cued, de asemenea, în concordanță cu o reprezentare internă a încrederii. Alegerile nevalide au avut loc cel mai adesea în încercările ușoare (vârsta distractorului=1) și, în general, cei mai mici timpi de joc de noroc corespund acurateței sub șansă, atribuită unei proporții mari de încercări invalide. Acest lucru sugerează o strategie de explorare în care răspunsul adevărat este cunoscut și „aruncarea” unui proces poate, prin urmare, să stabilească că strategia optimă este neschimbată. Împreună, aceste rezultate oferă dovezi puternice ale capacității de a calcula și de a acționa pe baza încrederii într-o decizie ghidată de memorie la un animal non-primate. Prezentul studiu extinde un studiu anterior care raportează o formă de metacogniție la șobolan36, cu un nou raport de încredere gradat; o colecție de mii de teste pe șobolani activați pentru înregistrarea neuronală; și un model cantitativ al încrederii în memorie.
Dovezi pentru încrederea în memorie și metacogniția la șobolani
Descoperirile noastre indică în mod specific această capacitate pentru amintirile legate de locul în care a fost subiectul în cele trei sau mai multe încercări anterioare și în ce ordine relativă în timp. Această cerință de memorie este similară cu cea a sarcinilor N-back, utilizate la oameni pentru a studia memoria „de lucru”48, definită de obicei ca memorie pe o scară de timp de secunde până la minute.49 Deși sarcina noastră nu distinge un mecanism de familiaritate relativă de un mecanism de rememorare. unu,50 judecățile recente făcute de șobolani nu pot fi explicate prin accesul doar la faptul dacă o anumită experiență este nouă sau nu. Ca atare, cerința sa de memorie diferă de sarcinile de memorie de recunoaștere vizuală care au stabilit încrederea în memorie la primatele umane și non-umane25–28, care necesită o astfel de judecată veche sau nouă, dar nu necesită ca subiectul să-și amintească unde sau în mod specific când obiectul a fost văzut. În cele din urmă, animalele au fost obligate să-și amintească un element din „ce” sa întâmplat și să distingă dacă au văzut anterior un indiciu vizual (portlight) față de vizitat locația acestuia. Sarcinile care necesită elemente de „ce, unde și când” sunt adesea denumite episodice sau episodice.51 Aici, evităm acești termeni din lipsa unei definiții precise care să permită determinarea dacă „episodic” este adecvate pentru orice sarcină non-umană dată.
Observăm că, în general, nu este clar în mod specific ce mecanism(e) folosesc șobolanii pentru contextul temporal sau dacă se califică drept episodic (când).52,53 Indiferent, GeMM operează pe o variabilă de decizie a memoriei care definește amintirile pentru episoade. pe o linie temporală și modul în care acestea evoluează în timp și, astfel, are potențialul de a descrie dinamica memoriei la oameni și la animalele non-umane deopotrivă. Ca și în cazul tuturor sarcinilor, sunt necesare și mai multe sisteme de memorie (procedurale și semantice). Sarcina noastră utilizează un raport gradat de încredere, în care în studiile anterioare privind încrederea în memorie, la maimuțe12 și șobolani,36 au folosit sarcini cu opțiunea de declin. Această clasă de sarcini implică decizii întârziate de potrivire cu eșantion între țintă, agent de distracție și o opțiune suplimentară pentru a refuza decizia și a câștiga o recompensă mai mică. Afirmația că aceste sarcini testează încrederea în memorie se bazează pe două modele de răspuns: (1) rata alegerilor de declin crește cu dificultate și (2) acuratețea alegerii este mai scăzută în testele cu alegere forțată în comparație cu testele de memorie alese liber. Cu toate acestea, aceste modele de alegere pot fi explicate prin procese mai elementare decât un calcul al încrederii.6,42,54 Mecanismele simple de învățare prin întărire pot explica de ce alegerile de declin urmăresc dificultatea, de exemplu.55
În mod similar, diferența de precizie între alegerile forțate și cele libere poate apărea atunci când animalele au acces la nivelurile lor de motivație sau implicare, motivația și implicarea ridicate prevăd scăderi mai mici și o acuratețe mai mare.42,56 Aceste provocări interpretative și provocări similare asociate cu alte sarcini,35. ,57,58 evidențiază importanța specificării unui model de calcul explicit, determinând dacă acel model poate descrie cu acuratețe datele și testând alte explicații posibile. Astfel, o contribuție importantă a studiului nostru este furnizarea unui nou design de sarcini comportamentale și un model de memorie care determină alegerea și încrederea. Același cadru este aplicabil și comportamentului uman și, prin urmare, ne poate permite să plasăm încrederea în memorie pe același picior între specii.
Un model de alegere ghidată de memorie și încredere
Pentru a construi modelul, am folosit mai întâi datele comportamentale pentru a deduce o variabilă de decizie și apoi am conceput un model generativ, am adaptat parametrii acestuia la comportamentul de alegere și am generat predicții de încredere pentru a testa datele. Pentru a deduce variabila de decizie a memoriei, am folosit o abordare independentă de model, bazată pe date, bazată pe toate variabilele potențial disponibile pentru șobolanii din memorie. În mod esențial, spre deosebire de sarcinile perceptuale59 sau bazate pe valori60 în care experimentatorul controlează dificultatea fiecărei încercări, aici nu se știa cum vor interacționa diferitele elemente ale fiecărei încercări de memorie pentru a defini dificultatea. DNN-ul nostru a atins un grad ridicat de precizie de predicție (80 la sută), depășind o rețea bazată doar pe portage. O astfel de abordare poate fi utilă în general atunci când dificultatea procesului nu poate fi stabilită anterior.
Natura DNN a împiedicat o înțelegere imediată a modului în care ar putea fi calculată încrederea în memorie. Ne-am concentrat astfel, în a doua etapă, de modelare, pe un subset de parametri, în special vârstele țintă și ale distractorului, pentru a proiecta un model care să prezică alegerea și încrederea în memorie. În cadrul GeMM, câțiva parametri guvernează evoluția distribuțiilor lognormale subiacente bazate pe caracteristicile cunoscute ale proceselor de memorie. Fiecare memorie este reprezentată în momentul codificării ca o funcție delta și, prin urmare, nu include zgomotul perceptiv. În momente ulterioare, varianța sa reprezintă zgomotul mnemonic din procese, inclusiv codificare. Parametrii GEMM au fost potriviți la datele de alegere pentru fiecare șobolan și utilizați pentru a prezice încrederea în memorie. Ei definesc o abatere standard crescândă odată cu vârsta, în concordanță cu înțelegerea faptului că amintirile devin mai puțin precise în timp și că recuperarea memoriei pentru consolidare sau utilizare precipită labilitatea.61 Deși GeMM descrie dinamica memoriei doar în funcție de vârstă, celelalte caracteristici MDVDNN sunt explicată prin încorporarea sa în datele în modelul de ansamblu complet. O abordare alternativă pentru generarea de predicții de încredere din GeMM ar fi folosirea MDVDNN ca axă de decizie, presupunând că la fiecare încercare decizia de memorie și încrederea în memorie sunt ambele determinate pe baza unui profil de zgomot simplu (de exemplu, zgomot Gaussian cu varianță fixă) ,50,62 și din aceasta prezice timpul de joc.18,22 Un astfel de model ar prezice că încrederea crește pentru încercările corecte și scade pentru încercările cu erori ca o funcție a discriminării.16
Cu toate acestea, în datele noastre, timpii de joc nu cresc cu ușurința deciziei; modelul nostru surprinde această caracteristică cu profiluri de zgomot asimetrice. GEMM se bazează pe modele anterioare legate de detectarea semnalului și memorie,63–67, inclusiv teoria puterii63 și modele de urme episodice.65 Definește încrederea ca fiind diferența absolută între două eșantioane sau un echilibru de dovezi68, un model care a fost aplicat cu succes. la încrederea în percepție14 și memorie.25 Această variabilă de decizie de memorie ar putea fi interpretată ca puterea asocierii dintre elementele de memorie dintr-o listă, o variabilă cheie în modelul de context temporal influent al memoriei.66,67 Ca și în modelele de luare a deciziilor bazate pe difuzarea să abundă40, GeMM ar putea suporta eșantionarea secvențială din distribuțiile de memorie atunci când sunt utilizate mai multe evenimente interne de recuperare pentru a estima vârsta memoriei.
Într-adevăr, s-a propus că timpul de decizie în deciziile bazate pe memorie, ca și în discriminarea perceptivă, poate fi, de asemenea, rezultatul eșantionării secvențiale, potențial sub formă de recuperări multiple de memorie.69–71 Modelele recente de învățare-întărire (RL) încorporează eșantionarea din memorie pentru a explica alegerea,72–74 folosind un coeficient de ponderare recent care ponderează în jos experiențele mai vechi pentru a reflecta posibila schimbare de mediu. Rezultatele noastre sugerează că încorporarea unui factor care reflectă fiabilitatea percepută a amintirilor recuperate (adică încrederea în memorie) în modele de luare a deciziilor bazate pe valori ar putea crește acuratețea acestora.
Importanța înțelegerii încrederii în memorie
În cele din urmă, subliniem că încrederea aberantă în percepții a fost propusă pentru a explica o varietate de simptome psihiatrice.75–77 Distorsiunile în încrederea în memorie ar putea explica dimensiuni suplimentare ale patologiei psihiatrice. Deși studiile psihologice indică deficite de încredere în memorie ca conducând la comportamentele de verificare în tulburarea obsesiv-compulsivă și un factor de risc pentru dezvoltarea schizofreniei,78 studiul încrederii în memorie a rămas în urma încrederii perceptuale în ceea ce privește sarcinile comportamentale pentru animale și cadrele teoretice pentru cuantificarea memoriei. -rapoarte de încredere ghidate. O înțelegere mai profundă a încrederii în memorie are potențial aplicații largi, de la judecarea credibilității mărturiei martorilor oculari (de exemplu, în audierile Kavanaugh din 2018)24 până la cuantificarea credințelor distorsionate în bolile mintale.
Referinţă
1. Grimaldi, P., Lau, H. și Basso, MA (2015). Sunt lucruri pe care știm că le știm și sunt lucruri pe care nu știm că nu le știm: încrederea în luarea deciziilor. Neurosci. Biocomportament. Apoc. 55, 88–97.
2. Pouget, A., Drugowitsch, J. și Kepecs, A. (2016). Încredere și certitudine: cantități probabilistice distincte pentru diferite obiective. Nat. Neurosci. 19, 366–374.
3. Bach, DR și Dolan, RJ (2012). A ști cât de mult nu știi: o organizare neuronală a estimărilor de incertitudine. Nat. Pr. Neurosci. 13, 572–586.
4. Meyniel, F., Sigman, M. și Mainen, ZF (2015). Încrederea ca probabilitate bayesiană: de la originile neuronale la comportament. Neuron 88, 78–92.
5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ și Latham, PE (2013). Creiere probabilistice: cunoscute și necunoscute. Nat. Neurosci. 16, 1170–1178.
6. Kepecs, A. și Mainen, ZF (2012). Un cadru de calcul pentru studiul încrederii în oameni și animale. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1322–1337.
7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, K., Egnor, R. şi Erb, L. (1995). Răspunsul incert la delfinul cu bot (Tursiops truncatus). J. Exp. Psih. Gen. 124, 391–408.
8. Kiani, R. și Shadlen, MN (2009). Reprezentarea încrederii asociată cu o decizie a neuronilor din cortexul parietal. Știința 324, 759–764.
9. Middlebrooks, PG și Sommer, MA (2012). Corelații neuronale ale metacogniției în cortexul frontal al primatelor. Neuron 75, 517–530.
10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T. și Miyamoto, A. (2013). Răspunsurile neuronilor pulvinari reflectă încrederea unui subiect în categorizările vizuale. Nat. Neurosci. 16, 749–755.
11. Vining, AQ și Marsh, HL (2015). Căutarea de informații la capucini (Cebus apella): o formă rudimentară de metacogniție? Anim. Cogn. 18, 667–681.
12. Hampton, RR (2001). Maimuțele Rhesus știu când își amintesc. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 98, 5359–5362.
13. Perry, CJ și Barron, AB (2013). Albinele evită în mod selectiv alegerile dificile. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 110, 19155–19159.
14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA și Mainen, ZF (2008). Corelațiile neuronale, calculul și impactul comportamental al încrederii în decizie. Natura 455, 227–231.
15. Stolyarova, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A. și Izquierdo, A. (2019). Contribuții ale cortexului cingulat anterior și ale amigdalei bazolaterale la încrederea în decizie și învățarea în condiții de incertitudine. Nat. comun. 10, 4704.
16. Hangya, B., Sanders, JI și Kepecs, A. (2016). Un cadru matematic pentru încrederea în deciziile statistice. Calculator neuronal. 28, 1840–1858.
17. Ott, T., Masset, P. și Kepecs, A. (2018). Neurobiologia încrederii: de la credințe la neuroni. Cold Spring Harb. Symp. Cant. Biol. 83, 9–16.
18. Sanders, JI, Hangya, B. și Kepecs, A. (2016). Semnăturile unui calcul statistic în sensul uman al încrederii. Neuron 90, 499–506.
19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M. și Kepecs, A. (2017). Neuronii dopaminergici din mediul creierului semnalează credința în acuratețea alegerii în timpul unei decizii perceptive. Curr. Biol. 27, 821–832.
20. Goupil, L. și Kouider, S. (2016). Indicii comportamentali și neuronali ai sensibilității metacognitive la sugarii preverbali. Curr. Biol. 26, 3038–3045.
21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF și Kepecs, A. (2014). Cortexul orbitofrontal este necesar pentru o așteptare optimă bazată pe încrederea în decizie. Neuron 84, 190–201.
22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J. și Kepecs, A. (2020). Comportament și modalitate-reprezentare generală a încrederii în cortexul orbitofrontal. Celula 182, 112–126.e18.
23. Roediger, HL, 3rd, și DeSoto, KA (2014). Încrederea și memoria: evaluarea corelațiilor pozitive și negative. Memorie 22, 76–91.
24. Wixted, JT și Wells, GL (2017). Relația dintre încrederea martorilor oculari și acuratețea identificării: o nouă sinteză. Psih. Sci. Interes public 18, 10–65.
25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM și Mamelak, AN (2015). Reprezentarea încrederii de regăsire de către neuronii unici în lobul temporal medial uman. Nat. Neurosci. 18, 1041–1050.
26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y. și Miyashita, Y. (2017). Rețeaua neuronală cauzală a metamemoriei pentru retrospecție la primate. Știința 355, 188–193.
27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T. și Miyashita, Y. (2018). Reducerea la tăcere reversibilă a cortexului frontopolar afectează selectiv judecata metacognitivă asupra non-experienței la primate. Neuron 97, 980–989.e6.
28. Kwok, SC, Cai, Y. și Buckley, MJ (2019). Introspecția mnemonică la macaci depinde de cortexul prefrontal dorsolateral superior, dar nu de cortexul orbitofrontal. J. Neurosci. 39, 5922–5934.
29. Kornell, N., Son, LK și Terrace, HS (2007). Transferul abilităților metacognitive și căutarea indicii la maimuțe. Psih. Sci. 18, 64–71.
30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N. și Andersen, RA (2018). Reprezentarea unui singur neuron a forței memoriei și a încrederii în recunoaștere în cortexul parietal posterior al omului stâng. Neuron 97, 209–220.e3.
31. Eichenbaum, H. și Cohen, NJ (2001). De la condiționare la rememorare conștientă (Universitatea din Oxford).
32. Babb, SJ și Crystal, JD (2006). Memorie de tip episodic la șobolan. Curr. Biol. 16, 1317–1321.
33. Smith, JD, Couchman, JJ și Beran, MJ (2014). Metacogniția animală: o poveste a două psihologii comparate. J. Comp. Psih. 128, 115–131.
34. Kirk, CR, McMillan, N. și Roberts, WA (2014). Șobolanii răspund pentru informații: metacogniție la rozătoare? J. Exp. Psih. Anim. Învăța. Cogn. 40, 249–259.
35. Yuki, S. și Okanoya, K. (2017). Șobolanii prezintă o alegere adaptativă într-o sarcină metacognitivă cu incertitudine mare. J. Exp. Psih. Anim. Învăța. Cogn. 43, 109–118.
36. Templer, VL, Lee, KA și Preston, AJ (2017). Șobolanii știu când își amintesc: transferul răspunsului metacognitiv prin teste de potrivire întârziată bazate pe mirosuri. Anim. Cogn. 20, 891–906.
37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, H. și Seiden, LS (1997). Determinarea funcțiilor de reducere la șobolani cu o procedură de ajustare a sumei. J. Exp. Anal. Comportament. 67, 353–366.
38. Mazur, JE (1987). O procedură de ajustare pentru studierea armăturii întârziate. În The Effect of Delay and Intervening Events on Reinforcement Value, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin și H. Rachlin, eds. (Lawrence Erlbaum Associates), pp. 55–73.
39. Yeung, N. și Summerfifield, C. (2012). Metacogniția în luarea deciziilor umane: monitorizarea încrederii și a erorilor. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 367, 1310–1321.
40. Fetsch, CR, Kiani, R. și Shadlen, MN (2014). Prezicerea acurateței unei decizii: un mecanism neuronal de încredere. Cold Spring Harb. Symp. Cant. Biol. 79, 185–197.
41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL și Wixted, JT (2018). Timpul de decizie și încrederea prezic performanța de identificare a alegătorilor în prezentările fotografice. PLoS ONE 13, e0190416.
42. Hampton, RR (2009). Demonstrații multiple ale metacogniției la non-oameni: dovezi convergente sau mecanisme multiple? Comp. Cogn. Comportament. Apoc. 4, 17–28.
43. Kesner, RP și Novak, JM (1982). Curba de poziție în serie la șobolani: rolul hipocampului dorsal. Știința 218, 173–175.
44. Chiba, AA, Kesner, RP și Gibson, CJ (1997). Memoria pentru ordinea temporală a secvențelor noi și familiare de locație spațială: rolul cortexului prefrontal medial. Învăța. Mem. 4, 311–317.
45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR și Newsome, WT (2009). Problema cu o alegere: studierea variabilelor de decizie din creier. În Neuroeconomics: Decision Making and the Brain, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr și RA Poldrack, eds. (Academic), p. 463–480.
46. Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨ , J., Valle, AED , şi colab. (2019). O tehnică de încorporare pentru a determina tt fundaluri în datele de coliziune proton-proton. J. Instrument. 14, P06032.
47. Shettleworth, SJ (2010). Cogniție, evoluție și comportament (Universitatea din Oxford).
48. Kirchner, WK (1958). Diferențele de vârstă în reținerea pe termen scurt a informațiilor care se schimbă rapid. J. Exp. Psih. 55, 352–358.
49. Chaudhuri, R. și Fiete, I. (2016). Principiile de calcul ale memoriei. Nat. Neurosci. 19, 394–403.
50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC și Koen, JD (2010). Reamintire și familiaritate: examinarea ipotezelor controversate și a noilor direcții. Hipocampus 20, 1178–1194.
51. Clayton, NS, Bussey, TJ și Dickinson, A. (2003). Pot animalele să-și amintească trecutul și să planifice viitorul? Nat. Pr. Neurosci. 4, 685–691.
52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N. și Musolino, E. (2008). Memoria de tip episodic la șobolani: se bazează pe când sau cu cât timp în urmă? Știința 320, 113–115.
53. Zhou, W. și Crystal, JD (2009). Dovezi pentru amintirea când au avut loc evenimente într-un model de rozătoare de memorie episodică. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 106, 9525–9529.
54. Jozefowiez, J., Staddon, JER și Cerutti, DT (2009). Metacogniția la animale: de unde știm că ele știu? Comp. Cogn. Comportament. Apoc. 4, 29–39.
55. Le Pelley, ME (2012). Maimuțe metacognitive sau animale asociative? Învățarea simplă prin întărire explică incertitudinea la animalele non-umane. J. Exp. Psih. Învăța. Mem. Cogn. 38, 686–708.
56. Sanders, J. (2014). Un cadru de calcul pentru înțelegerea încrederii în decizii (Cold Spring Harbor Laboratory), Ph.D. teza.
57. Foote, AL și Crystal, JD (2007). Metacogniția la șobolan. Curr. Biol. 17, 551–555. 58. Foote, AL și Crystal, JD (2012). ''Play it again'': o nouă metodă de testare a metacogniției la animale. Anim. Cogn. 15, 187–199.
59. Fetsch, CR, Kiani, R., Newsome, WT și Shadlen, MN (2014). Efectele microstimularii corticale asupra încrederii într-o decizie perceptivă. Neuron 83, 797–804.
60. Sugrue, LP, Corrado, GS și Newsome, WT (2004). Potrivirea comportamentului și reprezentarea valorii în cortexul parietal. Știința 304, 1782–1787.
61. Dudai, Y., Karni, A. și Born, J. (2015). Consolidarea și transformarea memoriei. Neuron 88, 20–32.
62. Wixted, JT și Mickes, L. (2010). Un model continuu cu proces dublu de judecăți de reținere/cunoaștere. Psih. Apoc. 117, 1025–1054.
63. Kahana, MJ (2012). Fundamentele memoriei umane (Universitatea din Oxford).
64. Raaijmakers, JGW și Shiffrin, RM (1980). SAM: o teorie a căutării probabilistice a memoriei asociative. În Psihologia învățării și a motivației, GH Bower, ed. (Academic), p. 207–262.
65. Raaijmakers, JG și Shiffrin, RM (1992). Modele pentru rechemare și recunoaștere. Annu. Rev. Psihol. 43, 205–234.
66. Howard, MW și Kahana, MJ (2002). O reprezentare distribuită a contextului temporal. J. Matematică. Psih. 46, 269–299.
67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV și Hasselmo, ME (2005). Modelul contextului temporal în navigația spațială și învățarea relațională: spre o explicație comună a funcției lobului temporal medial în diferite domenii. Psih. Apoc. 112, 75–116.
68. Vickers, D. (1979). 6 - Încredere. În Decision Processes in Visual Perception, D. Vickers, ed. (Academic), p. 171–200.
69. Shadlen, MN și Shohamy, D. (2016). Luare a deciziilor și eșantionare secvențială din memorie. Neuron 90, 927–939.
70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN și Shohamy, D. (2019). Hipocampul sprijină deliberarea în timpul deciziilor bazate pe valori. eLife 8, e46080.
71. Joo, HR și Frank, LM (2018). Undă ascuțită a hipocampului în recuperarea memoriei pentru utilizare și consolidare imediată. Nat. Pr. Neurosci. 19, 744–757.
72. Gershman, SJ și Daw, ND (2017). Învățare prin consolidare și memorie episodică la oameni și animale: un cadru integrativ. Annu. Rev. Psihol. 68, 101–128.
73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D. și Daw, ND (2017). Mementourile ale alegerilor din trecut influențează deciziile pentru recompensă la oameni. Nat. comun. 8, 15958.
74. Bornstein, AM și Norman, KA (2017). Contextul episodic restabilit ghidează deciziile bazate pe eșantionare pentru recompensă. Nat. Neurosci. 20, 997–1003.
75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM și Fleming, SM (2018). Dimensiunile simptomelor psihiatrice sunt asociate cu schimbări disociabile în metacogniție, dar nu cu performanța sarcinii. Biol. Psihiatrie 84, 443–451.
76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M. și Corlett, PR ( 2018). Contul de codificare predictivă a psihozei. Biol. Psihiatrie 84, 634–643.
77. Kepecs, A. și Mensh, BD (2015). Controlul emoțiilor: calcule care stau la baza alocării resurselor corporale, emoțiilor și încrederii. Dialoguri Clin. Neurosci. 17, 391–401.
78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J. și van Holst, RJ (2019). Anomalii ale încrederii în psihiatrie: o privire de ansamblu și perspective de viitor. Transl. Psihiatrie 9, 268.
