Stresul îmbunătățește oscilațiile Theta legate de memoria emoțională în lobul temporal medial

Pentru mai multe informatii:ali.ma@wecistanche.com

ABSTRACT

Evenimente stresanteimpact asupra formării memoriei. în special pentru stimuli care trezesc emoțional, deși aceste efecte de stres asupramemorie emoționalăformarea au potențial implicații de anvergură, mecanismele neuronale subiacente nu sunt pe deplin înțelese. Mai exact, dimensiunea de procesare temporală a mecanismelor implicate înformarea memoriei emoționalesub stres rămâne evaziv. Aici, am folosit magnetoencefalografia (MEG) pentru a examina procesele neuronale care stau la baza efectelor stresului asupraformarea memoriei emoționalecu rezoluție temporală și spațială mare și un accent deosebit pe oscilațiile theta implicate anterior în legarea mnemonică. Participanții sănătoși (n=53) au fost supuși unei proceduri de stres sau de control înainte de a codifica imagini neutre și negative din punct de vedere emoțional, în timp ce MEG a fost înregistrat. Memoria pentru imagini a fost testată într-un test de recunoaștere la 24 de ore după codificare. În acest test de recunoaștere, stresul nu a modulat îmbunătățirea memoriei emoționale, dar a condus la o încredere semnificativ mai mare înmemoriepentru stimuli negativi comparativ cu stimulii neutri. Datele noastre neuronale au arătat că stresul a crescuttheta legat de memorieoscilatii in special in regiunile temporale mediale si ocdpito-parietale. Mai mult, această creștere legată de stres a puterii teta a apărut în timpul formării memoriei pentru stimuli negativi din punct de vedere emoțional, dar nu și pentru stimuli neutri. Aceste constatări indică faptul că stresul acut poate spori, în lobul temporal medial, oscilațiile la o frecvență care este ideală pentru a lega elementele unui episod emoțional în curs, ceea ce poate reprezenta un mecanism pentru a facilita stocarea evenimentelor emoționale importante care au avut loc în contextul unei întâlniri stresante.

1. Introducere

Stresul are un impact major asupra memoriei noastre. Cercetările din ultimele decenii au arătat că stresul din timpul codificării poate îmbunătăți formarea memoriei, în timp ce stresul înainte de testarea reținerii afectează recuperarea memoriei (Schwabe și colab., 2012; Roozendaal și McGaugh, 2011; Jo¨els și colab., 2011; De Quervain; et al., 1998). Interesant este că atât efectele de intensificare ale stresului asupra formării memoriei, cât și efectele dăunătoare asupra recuperării memoriei par a fi cele mai pronunțate pentru informațiile care stimulează emoțional (Shields și colab., 2017; Buchanan și colab., 2006; Cahill și colab., 2003). În special, formarea de memorie (emoțională) îmbunătățită în condiții de stres poate avea implicații importante pentru înțelegerea noastră a tulburărilor mentale legate de stres, cum ar fi tulburările de anxietate sau tulburarea de stres posttraumatic (PTSD; De Quervain et al., 2017; Pitman et al., 2012; Hyman, 2005; Dalgleish și Watts, 1990).

Hendrik Heinbockel a, Conny WEM Quaedflieg a,b, Till R. Schneider c, Andreas K. Engel c, Lars Schwabe a,*

a Departamentul de Psihologie Cognitivă, Universitatea din Hamburg, 20146, Hamburg, Germania b Departamentul de Neuropsihologie și Psihofarmacologie, Universitatea Maastricht, Maastricht, 6229 ER, Olanda c Departamentul de Neurofiziologie și Fiziopatologie, Centrul Medical Universitar Hamburg-Eppendorf, Hamburg, 20246 , Germania

Având în vedere aceste implicații importante, o multitudine de studii au vizat elucidarea mecanismelor creierului implicate în impactul stresului asupra formării memoriei emoționale. Este bine cunoscut faptul că hormonii și neurotransmițătorii care sunt eliberați ca răspuns la un eveniment stresant, cum ar fi noradrenalina și glucocorticoizii, acționează direct asupra regiunilor cerebrale critice pentru formarea memoriei, cum ar fi cortexul prefrontal sau lobul temporal medial, inclusiv hipocampul (Qin). și colab., 2012; Lovallo și colab., 2010; Arnsten, 2009; Pruessner și colab., 2008; Kim și Diamond, 2002). Mai mult, s-a sugerat că noradrenalina inițiază o reconfigurare a rețelei la scară largă, ceea ce duce la o părtinire față de așa-numita „rețea de proeminentă” (Hermans et al., 2011, 2014), care acordă prioritate informațiilor importante din punct de vedere emoțional și poate astfel promova memoria emoțională. formare. Cercetările convingătoare la rozătoare au condus în continuare la un model conform căruia formarea de memorie (emoțională) îmbunătățită în condiții de stres se datorează interacțiunii interactive dintre noradrenalina și glucocorticoizii în partea bazolaterală a amigdalei, care apoi modulează procesele de stocare a memoriei în alte zone ale creierului, precum hipocampul sau striatul dorsal (Roozendaal et al., 2006, 2009; McGaugh și Roozendall, 2002). Deși acest model s-a bazat inițial pe studii la rozătoare, există și dovezi de la oameni în conformitate cu predicțiile acestui model (Van Stegeren, 2008; De Quervain și colab., 2007; Buchanan și colab., 2006; Cahill și colab. , 2003).

Faceți clic pe pulbere de extract de Cistanche pentru memorie

Majoritatea cercetărilor umane privind procesele care stau la baza formării memoriei în condiții de stres au folosit imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI), care are o rezoluție spațială excelentă, dar limitată. În consecință, dimensiunea de procesare temporală a mecanismelor prin care stresul modifică memoria rămâne mai puțin înțeleasă. Dovezile inițiale din studiile care utilizează electroencefalografia (EEG) arată că stresul modulează potențialele legate de evenimente implicate în formarea memoriei (Wirz și colab., 2017; Quaedflieg și colab., 2013; Wirkner și colab., 2013) și cel puțin unele dintre aceste efecte părea a fi specific pentru materialul care provoacă emoție (Weymar et al., 2012). Foarte important, există și dovezi inițiale care sugerează că stresul poate modula activitatea în banda theta (G¨ partner și colab., 2014). Oscilațiile theta pot fi de un interes deosebit pentru efectele stresului asupra memoriei, având în vedere rolul lor asumat în formarea memoriei (Sauseng și colab., 2010; Buzs’ Aki și Moser, 2013; Nyhus și Curran, 2010). Interesant, datele despre rozătoare sugerează că stresul poate afecta activitatea theta în mod specific în lobul temporal medial (Ghosh și colab., 2013; Jacinto și colab., 2013). Studiile EEG la oameni nu au acest grad de rezoluție spațială, în consecință corelațiile spațio-temporale prin care amintirile (emoționale) sunt construite sub stres rămân evazive. În acest moment, este important de menționat că metodele de neuroimagistică, cum ar fi EEG sau MEG, sunt corelative și, prin urmare, nu permit inferențe cauzale asupra relației dintre activitatea creierului și procesul cognitiv studiat. Pentru a investiga rolul cauzal al activității theta în memorie, sunt necesare studii care utilizează tehnici de stimulare a creierului care modulează direct activitatea theta. Astfel de dovezi provin dintr-un studiu recent care arată că tACS, dar nu stimularea simulată, în intervalul theta (6 HZ) aplicat peste regiunea fusiformă dreaptă a crescut performanța memoriei asociative (Lang et al., 2019). Aceste rezultate indică faptul că o creștere a puterii teta ar putea fi într-adevăr legată mecanic de procesele de memorie.

În experimentul de față, am folosit magnetoencefalografia (MEG), care permite măsurarea activității neuronale cu o rezoluție temporală și spațială ridicată pentru a elucida semnătura neuronală subiacentă a formării memoriei emoționale la scurt timp după un eveniment stresant. cu un accent deosebit pe potențialele modificări ale activității mediale temporale theta. În acest scop, participanții sănătoși au fost supuși unei proceduri de stres psihosocial sau de control înainte de a codifica o serie de imagini neutre și emoționale în timp ce MEG a fost înregistrat. Memoria a fost testată într-un test de recunoaștere 24 de ore mai târziu. Pentru a investiga bazele neuronale ale formării memoriei (emoționale) după stres, am folosit o analiză ulterioară a memoriei care contrastează activitatea neuronală în timpul codificării stimulilor amintiți și uitați ulterior. Am prezis că stresul acut ar îmbunătăți memoria în mod specific pentru evenimentele care trezesc emoțional și că formarea memoriei emoționale sub stres ar fi legată de creșterea activității theta în hipocamp.

2. Materiale și metode

2.1. Participanți și design experimental

Am recrutat 67 de adulți sănătoși, dreptaci, cu vedere normală sau corectată la normal (35 de femei, 32 de bărbați; vârsta=19–35 ani, medie=25,05 ani, SD {{10} }.72 ani). Criteriile de excludere au fost verificate într-un interviu standardizat și au cuprins un istoric al oricărei boli neurologice sau psihiatrice, fumat, abuz de droguri, consumul oricărei medicamente prescrise, participarea anterioară la protocolul de stres. Femeile au fost incluse doar dacă nu au folosit contracepție hormonală și nu au fost testate în timpul menstruației, deoarece acești factori pot afecta răspunsul la stres endocrin (Kudielka și Kirschbaum, 2005). Participanții au fost rugați să nu bea cafea sau alte băuturi cu cofeină și să nu facă niciun exercițiu în ziua experimentului. În plus, li s-a cerut să nu mănânce sau să bea nimic în afară de apă cu 2 ore înainte de experiment. Participanții au fost repartizați pseudo-aleatoriu în grupul de stres sau de control, pentru a obține un număr comparabil de bărbați și femei pe grup. Toți participanții și-au dat consimțământul informat în scris și au primit compensații bănești pentru participare. Protocolul de studiu a fost aprobat de comitetul local de etică al Facultății de Psihologie și Știința Mișcărilor Umane din cadrul Universität Hamburg.

Fourteen participants were excluded from analyses due to excessive head movement during MEG (mean displacement >20 mm, n =3), nu apar în ziua 2 (n= 4) sau probleme tehnice (n =7), lăsând astfel un eșantion final de 53 de participanți (27 bărbați și 26 femei, vârsta 19-35, medie=24,6,SD =3,74, nicio diferență de vârstă între grupuri,t2=0,675,p=,502 ,d=0.085). Un calcul a priori al puterii cu G*Power (Faul et al, 2007) a indicat că este necesară o dimensiune a eșantionului de N=46 pentru a detecta un efect de interacțiune de valență a grupului × cu o dimensiune de f=0.25 ( a=0.05;1-f{=0.90).

2.2. procedura experimentala

Testarea a fost efectuată în două zile consecutive, cu un interval de aproximativ 24 de ore: Ziua 1 a inclus inducerea experimentală a stresului și o sarcină de codificare a imaginii în MEG, urmată de o sarcină fără legătură care este raportată în altă parte (Ouaedflieg et al, 2020). Pe scurt , această sarcină a implicat o paradigmă gândire/nu gândire (Anderson și Green, 2001), în care participanții au fost rugați să învețe și, ulterior, să-și amintească perechile cuvânt-față, care erau diferite de materialele de stimulare utilizate în sarcina de codificare și nu includeau o componentă emoțională, făcând astfel interferența (Lechner și colab., 1999) sau efectele de etichetare comportamentală (Vishnoi și colab., 2016) destul de puțin probabile. Ziua 2 a inclus testul memoriei de recunoaștere. În plus, o imagine RMN structurală a fost obținută de la toți participanții într-o sesiune separată. Pentru a controla ritmul diurn al hormonului de stres cortizol, toate testele au avut loc după-amiaza și seara devreme. Pentru a controla diferențele potențiale ale grupului în ceea ce privește starea depresivă și anxietatea, participanții au completat Inventarul Beck Depression (BDI; Beck et al, 1961) și Inventarul State-Trait Anxiety (STAI; Spielberger, 1983) înainte de experiment.

2.2.1.Ziua experimentală 1: manipularea de presiune și control

Pentru a induce stresul psihosocial acut, participanții la starea de stres au fost expuși la Trier Social Stress Test (TSST; Krs Baum et al, 1993), o paradigmă standardizată în cercetarea experimentală a stresului. Participanților li s-a cerut mai întâi să indice postul dorit și, după o perioadă de pregătire de 3-min, li s-a cerut să dea un cuvânt liber de 5-min despre calificarea lor pentru postul dorit. Ulterior, participanții au trebuit să efectueze o sarcină de aritmetică mentală de 5-min (numărând înapoi de la 2043 în pași de 17). Ambele sarcini au fost efectuate în fața unui panel format din doi membri ai comitetului neîntăritori (1 bărbat, 1 femeie), îmbrăcați în halate albe de laborator. Panelul a fost introdus ca experți în analiza comportamentală și trebuia să acționeze mai degrabă rece, neîntăritor și fără răspuns la întrebările participanților. În plus, participanții au fost filmați în timpul TSST, iar înregistrarea a fost afișată pe un ecran TV plasat în spatele panoului TSST.

În condiția de control, participanții s-au angajat în două sarcini de aceeași durată. Prima sarcină a inclus o exprimare liberă despre ultima carte pe care au citit-o, un film pe care l-au văzut sau o destinație de vacanță la care au mers. În a doua sarcină, participanții au numărat înainte în pași de 15. Important, nu a fost prezent niciun panou și nici au fost realizate înregistrări video.

Pentru a evalua inducerea de succes a stresului, am luat evaluări subiective, tensiune arterială, frecvență cardiacă și probe de salivă în mai multe momente înainte și după manipularea experimentală. Am măsurat schimbările de dispoziție folosind subscala de afect negativ a programului de afect pozitiv și negativ (PANAS; Watson și colab., 1988). În plus, evaluarea participanților a stresului, neplăcutului și dificultății manipulării experimentale a fost măsurată pe o imagine vizuală. scară analog(VAS) de la 0 (deloc) la 100 (extrem) direct după manipularea experimentală. Tensiunea arterială și ritmul cardiac (manșetă; Omron Healthcare Europe BV) au fost măsurate la momentul inițial, înainte, în timpul și imediat după manipularea experimentală și când participanții au părăsit MEG (adică,-25,{{4} }, plus 10, plus 15, plus 90 min raportat la debutul TSST). Probele de salivă au fost obținute, înainte și imediat după manipularea experimentală, înainte de sarcina de codificare, după sarcina de codificare precum și la sfârșitul zilei 1 (adică, -1, plus 15, plus 30, 470, plus 105 min. relativ la debutul manipulării experimentale). La sfârșitul colectării datelor, cortizolul a fost analizat din probe de salivă cu un test de luminiscență (IBL International, Hamburg, Germania).

2.2.2. Ziua experimentală 1: sarcină de codificare a imaginii

Materialele de stimulare pentru sarcinile de memorie au constat din 300 de negative emoționale și 300 de fotografii neutre din punct de vedere emoțional, luate de la International Affective Picture System (IAPS; Lang și Bradley, 2007). O sută cincizeci de imagini ale fiecărei valențe au fost folosite ca stimuli în timpul codificării în ziua 1, restul de 300 de imagini (150 negative, 150 neutre) au fost folosite pentru Testul de recunoaștere în ziua 2, reprezentând elemente noi.

La aproximativ 20 de minute după manipularea experimentală, participanții au efectuat sarcina de codificare a imaginii în MEG. În această sarcină, 150 de imagini neutre și 150 de imagini negative au fost prezentate în ordine pseudorandomizată (nu mai mult de trei imagini emoționale sau neutre la rând) pe ecranul unui computer folosind MatLab (versiunea R201Zb; The MathWorks). Fiecare imagine a fost prezentată timp de 2 s în mijlocul ecranului. După aceea, în partea inferioară a ecranului a apărut o scară care le cere participanților să evalueze intensitatea (1-4: ancore: 1=deloc intens.4= foarte intens) a imaginii prezentate. Între stimuli, a fost prezentată o încrucișare de fixare pentru un interval aleator între 2 și 3 s. Participanții au fost instruiți să memoreze toate imaginile prezentate. Această sesiune de codificare a durat aproximativ 30 de minute.

2.2.3. Ziua experimentală 2: test de recunoaștere

Pentru a controla diferențele potențiale ale grupului în ceea ce privește nivelurile de stres înainte de testul de memorie, s-au măsurat tensiunea arterială și ritmul cardiac, iar o altă probă de salivă a fost colectată la începutul zilei 2. Pentru a evalua performanța memoriei imaginilor codificate în ziua 1, o recunoaștere. testul programat în MatLab (versiunea R2017b; The MathWorks) a fost prezentat pe un ecran de computer. Acest test de recunoaștere a inclus cele 300 de imagini care au fost codificate în ziua 1, precum și 300 de imagini noi. Imaginile vechi și noi au fost din nou prezentate în ordine pseudorandomizată (nu mai mult de trei imagini noi sau vechi la rând). Fiecare articol a fost prezentat timp de 4 secunde, iar participanții au fost instruiți să indice dacă imaginea a fost prezentată în ziua 1 („veche) sau nu („nou”) prin apăsarea unui buton. Dacă o imagine a fost clasificată drept „veche”, participanților li s-a cerut în continuare să evalueze gradul de încredere în decizia lor (1-4; ancore:1=foarte neîncrezător, 4=foarte încrezător; Yonelinas și colab., 2005). Fiecare încercare a fost urmată de o încrucișare de fixare de 2 s.

2.3 Analize statistice

Pentru a testa inducerea de succes a stresului, datele privind evaluările subiective, semnele vitale și cortizolul salivar au fost analizate folosind 2 x 2 măsuri repetate ANOVA (Tipul II) cu grupul de factori între subiecți (stres/control) și timpul factorului în interiorul subiectului. . În timpul sarcinii de codificare din ziua 1, participanții au evaluat intensitatea imaginilor prezentate. Am testat diferențele de potențial în intensitatea exprimată folosind un ANOVA de 2× 2 cu măsuri repetate (Tip II) cu grupul de factori între subiecți (stres/control) și valența factorului în interiorul subiectului (neutru negativ). Pentru a analiza performanța în la sarcina de recunoaștere, am calculat hit-uri și alarme false precum și indicele de sensibilitate prim, pe baza teoriei de detecție a semnalului (Wickens, 2002), separat pentru stimuli de valență neutră și negativă. Fiecare dintre aceste măsuri a fost analizată folosind 2 × 2 ANOVA cu măsuri repetate (Tip I) cu grupul de factori între subiecți (stres/control și valența factorului în interiorul subiectului (negativ/neutru). În plus, am testat potențialele diferențe de referință în încrederea recunoașterii cu un ANOVA de 2 × 2 măsuri repetate (tip I), inclusiv grupul de factori între subiecți (stres/control și valența factorilor în interiorul subiectului (negativ/neutru). Într-o analiză suplimentară, explorativă a potențialelor diferențe de sex , am adăugat factorul sex (masculin și, femeie) la acest model Pentru a lega performanța memoriei, încrederea în memorie și puterea teta la parametrii subiectivi și obiectivi de stres, corelațiile Pearson au fost utilizate utilizând modificări ale cortizolului, tensiunii arteriale sistolice și scoruri de scara PANAS negativă (pre-la post-stres). Valorile cortizolului au fost transformate în log și s-a folosit creșterea zonei de sub curbă de la pre-stres la vârf (plus 30 de minute în raport cu debutul TSST). tensiunea arterială, absolut S-a folosit schimbarea între pretensionare și vârf (în timpul TSST). Pentru a contracara problema comparațiilor multiple, a fost aplicată corecția Holm (Holm, 1979. În consecință, sunt raportate valorile p corectate.

Toate analizele datelor au fost efectuate cu versiunea R 3.3.6 (R Core Team, 2017). Toate valorile p raportate sunt cu două cozi și a fost aplicată corecția Greenhouse-Geisser, dacă este necesar. Rezultatele ANOVA semnificative au fost urmate de teste post-hoc adecvate. Înainte de procedurile statistice de inferență, datele au fost verificate pentru distribuția normală (testul Shapiro-Wilk), omogenitatea varianței (testul Levene), precum și valorile aberante.

2.4. Achiziție RMN structurală

Măsurătorile RMN au fost obținute pe un scaner Siemens Magnetom Prisma de 3 T, echipat cu o bobină cu cap de canal 32-. O imagine anatomică ponderată T1-de înaltă rezoluție (dimensiunea voxelului=1 × 1 × 1 mm) a fost obținută pentru analiza ulterioară a sursei datelor MEG.

2.5. Achiziția datelor MEG

MEG a fost achiziționat la o rată de 1200 Hz, cu un sistem 275-canal întreg (Omega 2000, CTF Systems Inc.), găzduit într-o cameră ecranată electric și magnetic. Au fost aplicați electrozi suplimentari Ag/AgCl pentru a măsura electrooculograma orizontală și verticală (EOG) și electrocardiogramă (ECG). Poziția capului în raport cu senzorii MEG a fost monitorizată online pe toată durata înregistrării și corectată imediat ce mișcarea a depășit 5 mm folosind trei puncte de referință (nasion, canalul urechii externe stâng și drept).

2.6. Prelucrarea datelor MEG

Toate analizele datelor MEG au fost efectuate în MatLab (versiunea R2017b; The MathWorks) folosind fie scripturi personalizate, fie funcții din setul de instrumente FieldTrip (Oostenveld et al.2011).

2.6.1.Preprocesare

Datele au fost importate în MatLab și filtrate între 0,5 și 120 Hz (DAR Filtru, filtru trece-jos de ordinul 4, filtru trece-înalt de ordinul 3) și filtrate în mod specific pentru zgomot de linie folosind filtre de oprire a benzii pentru intervale de frecvență relevante (49.5-50.5 Hz, 99.5-100.5 Hz). Semnalele au fost ulterior reeșantionate la 400 Hz. Datele brute au fost apoi împărțite în epoci de 6 s (-2 la plus 4 s în raport cu debutul stimulului). Toate epocile au fost înjosite în continuare pe baza semnalului mediu al întregului proces. Pentru a elimina artefactele legate de SQUIDjumps, artefactele musculare sau zgomotul extern, am folosit detectarea semi-automată bazată pe praguri predefinite (Quaedflieg et al, 2020). Urmând această procedură, în medie, 85 la sută din toate încercările (SD=10 procente) au fost reținute în fiecare set de date. În pasul următor, am calculat o analiză extinsă a componentelor infomax independentă folosind comanda „runica” (ICA, criteriul oprire: modificarea greutății<10~') to="" identify="" and="" reject="" components="" related="" to="" eye-blinks="" or="" heart-beat.="" these="" components="" were="" identified="" by="" visual="" inspection="" of="" time="" courses="" and="" corresponding="" brain="" topographies.="" on="" average="" 5(±sd:1.6;="" range="" 2-10)="" components="" reflecting="" either="" cardiac="" or="" electro-ocular="" activity="" were="" removed="" before="" back-projecting="" the="" signals="" into="" 2="">

2.6.2.Analiza frecvenței

Descompunerea spectrală a datelor MEG a fost efectuată utilizând ferestre Hanning glisante ({{0}} Hz,1-pași Hz, fereastră cu cinci cicluri, interval:-2 până la 4 s în raport cu debutul stimulului ). Testele unice au fost transformate în log (Grandchamp și Delorme, 2011; Smulders și colab., 2018) și au fost corectate la valoarea inițială (corecția absolută a liniei de bază-1 la 0 s în raport cu debutul stimulului). Datele spectrale au fost apoi mediate pe tip de stimul (valență negativă și neutră; amintit și nerememorat) între participanții din grupul experimental și, respectiv, de control.

2.6.3. Analiza sufletului

Localizarea activității sursei specifice frecvenței a fost realizată cu tehnica de formare a fasciculului imagistică dinamică a surselor coerente (DICS; Gross et al, 2001), utilizând toți cei 275 de senzori (magnetometru și gradiometru). Modelele de conducție de volum au fost create folosind un model de conductor de volum cu o singură carcasă (Nolte, 2003), bazat pe imaginea de rezonanță magnetică structurală ponderată T1-(IRM; Siemens Mag-netom Prisma) de la fiecare participant. Pentru trei participanți nu a fost disponibilă nicio imagine RM T1 și, în consecință, a fost utilizat șablonul standard pentru creier MNI 152. Pozițiile individuale ale senzorului MEG au fost aliniate la imaginile RM pe baza a trei puncte de referință (meatus acustic stânga și dreapta, nasion) utilizând transformarea corpului rigid. Segmentarea țesutului cerebral a fost efectuată folosind software-ul SPM12. Modelele de cap au fost derivate din imagini RM individuale folosind un model de conductor de volum cu o singură carcasă (Nolte, 2003). A fost utilizată o grilă șablon de poziții sursei (spațiere de 6 mm). În continuare, au fost calculate matrice de câmp de plumb pentru fiecare participant folosind pozițiile individuale ale senzorului MEG aliniate la modelul individual de cap și grila sursă. Matricele de densitate spectrală brută ale datelor MEG au fost calculate pentru fereastra de timp și frecvență, ceea ce a relevat o diferență semnificativă în datele de frecvență. Parametrul de regularizare a fost setat la 入=0.05. Filtrele spațiale comune au fost calculate prin medierea matricelor de densitate spectrală încrucișată pentru toate tipurile și condițiile de stimul. Estimările de putere din fiecare sursă au fost estimate prin înmulțirea filtrelor comune cu matricea de densitate spectrală încrucișată a fiecărui tip de stimul.

2.6.4. Analiza MEG

Toate analizele statistice următoare ale datelor MEG au fost centrate pe diferențele de putere spectrală și sursă în timpul codificării imediate (0-1 s). Efectele specifice de contrast la nivelul senzorului întregului creier și la nivel de sursă au fost testate cu teste de permutare bazate pe cluster (10.000 permutări pentru a corecta comparațiile multiple; Maris și Oostenveld, 2007). Această abordare permite testarea diferențelor statistice în seturile de date la scară largă, fără a fi nevoie de ipoteze anterioare despre locația efectelor, controlând în același timp comparațiile multiple. Eșantioanele au fost grupate la un nivel de =0.05. Clusterele cu o valoare Monte Carlo de.05 sau mai puțin sunt raportate ca semnificative. Înainte de testele statistice la nivel de sursă, am împărțit spațiul cerebral folosind o mască anatomică (AAL; Tzour-io-Mazoer et al, 2002) pentru a reduce efortul de calcul și a crește interpretabilitatea.

Într-un prim pas, am comparat diferențele de putere spectrală dintre încercările negative și neutre, independent de performanța grupului și a memoriei în intervalul de frecvență theta (4-7 Hz), utilizând un test t de permutare bazat pe cluster de mostre dependente. În acest fel, am reușit să identificăm ferestrele de timp exacte în care a fost prezentă o diferență semnificativă între ambele categorii de stimuli și am putut sonda simultan rolul distinct al oscilațiilor theta în timpul formării memoriei emoționale (Hsieh și Ranganath, 2014; Lega și colab., 2012). ). Ulterior, ferestrele de date corespunzătoare clusterelor semnificative de frecvență au fost proiectate la nivelul sursei și mediate pe regiunile de interes utilizând Atlasul AAL. Datele sursă au fost apoi comparate cu testele t de permutare bazate pe clustere de mostre dependente.

În pasul următor, am efectuat o analiză ulterioară a memoriei, pentru a lega semnătura neuronală a codificării imaginii în ziua 1 cu performanța reală a memoriei în ziua a 2-a. Prin urmare, am împărțit datele sarcinii de recunoaștere din ziua 2 pentru valență și dacă imaginile au fost recunoscute corect sau nu. Datele MEG au fost apoi împărțite în mod corespunzător, pentru a organiza datele MEG ale fiecărui participant în următoarele categorii: Negativ amintit, Negativ uitat, Neutralmembered și Neutru uitat. Deoarece analiza inițială a evidențiat o diferență semnificativă a puterii theta spectrale între încercările negative și neutre, analizele ulterioare s-au concentrat, de asemenea, în principal pe intervalul de frecvență theta (4-7 Hz). Am scăzut puterea teta a încercărilor uitate din încercările amintite pentru a păstra activitatea creierului asociată cu amintirea. Apoi, am extins analiza prin adăugarea grupului de factori (stres versus control și, ulterior, am comparat diferențele de putere spectrală ale încercărilor negative (amintit-uitat) și neutre (amintit-uitat) separat între grupurile de stres și de control. testele de permutare au fost calculate pentru a găsi fereastra de timp exactă în care a fost prezentă o diferență semnificativă între ambele categorii de stimuli. Ferestrele de date corespunzătoare grupurilor de frecvență semnificative au fost proiectate la nivelul sursei și mediate pe regiunile de interes utilizând Atlasul AAL. Datele sursă au fost apoi comparate cu teste t de permutare bazate pe cluster la nivelul sursei.

3. Rezultate

3.1. Inducerea stresului cu succes

Cu puțin timp înainte de codificarea imaginii în MEG în ziua 1, participanții au fost supuși fie TSST (n =28) fie unei manipulări de control nestresante (n=25). Creșterile semnificative ale evaluărilor subiective ale stresului, tensiunii arteriale și cortizolului salivar au confirmat inducerea de succes a stresului prin TSST. Participanții la condiția de stres au experimentat manipularea experimentală ca fiind semnificativ mai stresantă (tes1=-6.893,p<.001,d=1.896), unpleasant="" (ts1)=""><.001,d=1.726), and="" difficult="" (tu)=""><.001,d =="" 2.883)than="" par-ticipants="" in="" the="" control="" condition="" (table="" 2).="" negative="" mood="" state,="" as="" measured="" with="" the="" negative="" affect="" subscale="" of="" the="" panas,="" increased="" significantly="" in="" response="" to="" the="" tsstbut="" not="" after="" the="" control="" manipu-lation(time="" ×group="" interaction:="" f7)=""><.001,'.=.203;table 1).="" post-hoc="" tests="" revealed="" significantly="" higher="" negative="" affect="" ratings="" in="" the="" stress="" group="" compared="" to="" the="" contral="" group="" after="" the="" experimental="" manipulation(t()=""><.001,d =1.597),="" whereas="" groups="" did="" not="" differ="" in="" their="" negative="" affect="" score="" at="" baseline="" (t(⑤1)="-1.779,p=.081,d">

Tensiunea arterială sistolică și diastolică a crescut semnificativ în grupul de stres în comparație cu martorii, așa cum se reflectă într-o interacțiune semnificativă timp × grup (sistolic: Fa1s)=19.68,p<.001, tp=""><.001,7p=.151;fig.1a and="" b)).post-hoc="" tests="" revealed="" that="" participants="" exposed="" to="" the="" tsst="" had="" significantly="" higher="" blood="" pressure="" than="" participants="" in="" the="" control="" group="" during="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" true)=""><.001, d="1.379;" diastolic:="" t(51)="−" 3.801,="" p="" <="" .001,="" d="1.046)" and="" directly="" after="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" t(51)="−" 3.603,="" p="" <="" .001,="" d="0.991;" diastolic:="" t(51)="−" 3.239,="" p=".002," d="0.891)," whereas="" groups="" did="" not="" at="" baseline="" (systolic:="" t(51)="−" 0.921,="" p=".361," d="0.253;" diastolic:="" t(51)="−" 0.841,="" p=".404," d="0.231)." furthermore,="" there="" was="" a="" significant="" time="" ×="" group="" interaction="" for="" heart="" rate="" (f(4,182)="5.89," p=".001," ƞ2="" p=".105;" fig.="" 1c).="" post="" hoc="" tests="" indicated="" that="" the="" heart="" rate="" increased="" significantly="" from="" baseline="" to="" post-treatment="" in="" the="" stress="" group="" (t(27)="3.357," p=".002," d="0.597)," whereas="" there="" was="" no="" such="" increase="" in="" control="" participants="" (t(24)="−" 0.911,="" p=".371," d="0.102).">

În cele din urmă, cortizolul salivar a crescut ca răspuns la TSST, dar nu după procedura de control (interacțiunea timp × grup: F(2,96)=10.67, p < .001,="" ƞ2="" p=".179" fig.="" 1d).="" grupul="" de="" stres="" a="" avut="" concentrații="" semnificativ="" mai="" mari="" de="" cortizol="" decât="" martorii="" imediat="" înainte="" de="" începerea="" sarcinii="" de="" codificare="" (adică,="" 20="" de="" minute="" după="" debutul="" tsst:="" t(51)="-" 3,046,="" p=".004," d="" {{16="" }}.838).="" grupurile="" nu="" au="" fost="" diferite="" în="" concentrațiile="" de="" cortizol="" înainte="" de="" manipularea="" experimentală="" (tosu)="0.250,p{=.803,d{=0.068)," imediat="" după="" manipularea="" experimentală="" (ts1).="" )="-1.900,p{=.063,d=0.522),și" 55="" min="" după="" manipularea="" experimentală(tus="-1.482.D{{35}" }.d="">

3.2 Îmbunătățirea memoriei emoționale

Pentru a evalua modificările legate de stres în memoria emoțională și bazele sale neuronale, participanții au codificat 150 elemente neutre și 15{{10}} elemente negative în scanerul MEG. În ziua 1, în timpul sarcinii de codificare a imaginii, participanții au fost rugați să evalueze intensitatea fiecărui stimul prezentat. După cum era de așteptat, imaginile negative au fost considerate mult mai intense (stres: 2,13±0,36, control: 2,24±0,43) decât imaginile neutre (stres; 0,42 ± 0.26, control: 0,37 ± 0,20; emoționalitate principală afectată: Fus0)= 1389.35,p<.001,tp=.965).importantly, the="" stress="" and="" control="" groups="" did="" not="" differ="" in="" the="" emotional="" intensity="" ratings="" (all="" main="" and="" interaction="" effects="" including="" the="" factor="" group:="" all=""><1.10, all="" p="">.313, toate n2p<>

La aproximativ 24 de ore după codificare, participanții s-au întors la laborator pentru un test de recunoaștere surpriză. Foarte important, grupurile nu au fost diferite în ceea ce privește nivelurile de afect negativ, măsurile autonome sau cortizolul salivar înainte de acest test de memorie (toate<1.613, allp="">.112, toate d<0.440; table2).="" overall,="" participants="" recognized="" 68.25="" percent="" of="" the="" pictures="" encoded="" on="" day="" 1="" correctly="" as="" 'old'(hits),="" whereas="" only="" 10.25="" percent="" of="" the="" new="" pictures="" were="" classified="" as="" old(false="" alarms),="" thus="" indicating="" very="" good="" memory="" performance.="" accordingly,="" the="" signal="" detection="" theory-based="" sensitivity="" measure="" prime="" yielded="" on="" average="" a="" high="" score="" of="">

Memoria a fost în general semnificativ mai bună pentru elementele negative decât pentru elementele neutre. așa cum se reflectă într-o rată de lovituri crescută (valoarea efectului principal Fa45 =87.82,p<.001,n2.=.661;fig.2a)and a="" significantly="" higher="" dprime="" (main="" effect="" valenrce:fa.49="10.24,p=.002," 7p=".176;Fig.">

deși rata de alarmă falsă a fost crescută și pentru elementele negative în comparație cu elementele neutre (valența principală a efectului: F(1,45)=36.95 p < .001,="" ƞ2="" p="" {="" {6}}="" .451;="" fig.="" 2b).="" rezultatele="" anova="" 2="" ×="" 2="" au="" indicat="" că="" grupurile="" de="" stres="" și="" de="" control="" nu="" diferă="" semnificativ="" în="" ceea="" ce="" privește="" performanța="" memoriei="" de="" recunoaștere="" exprimată="" ca="" dprime="" (toate="" efectele="" principale="" și="" de="" interacțiune,="" inclusiv="" grupul="" de="" factori:="" toate="" f="">< 0,50,="" toate="" p=""> 0,485, toate Ƞ2 p < .010;="" pentru="" hit-uri="" și="" alarme="" false:="" toate="" f="">< 3,52,="" toate="" p=""> .067, toate Ƞ2 p < .073).="" în="" cele="" din="" urmă,="" am="" comparat="" diferențele="" relative="" de="" performanță="" de="" recunoaștere="" între="" stimulii="" negativi="" și="" neutri="" din="" cadrul="" fiecărui="" grup.="" rezultatele="" testelor="" t="" pereche="" au="" evidențiat="" o="" rată="" de="" succes="" semnificativ="" crescută="" pentru="" elementele="" emoționale="" în="" comparație="" cu="" elementele="" neutre="" (stres:="" t(24)="8.022," p="">< .001,="" d="1.210;" control:="" t(="" 21)="5.621," p="">< .001,="" d="1.147)" și="" mai="" multe="" alarme="" false="" pentru="" stimuli="" negativi="" comparativ="" cu="" neutri="" în="" ambele="" grupuri="" (stres:="" t(23)="4." 187,="" p="">< .001,="" d="0.442;" control:="" t(22)="4.419," p="">< .001,="" d="0.593)." pentru="" parametrul="" de="" sensibilitate="" dprime,="" doar="" grupul="" de="" stres="" a="" arătat="" o="" performanță="" semnificativ="" mai="" mare="" pentru="" stimuli="" negativi="" în="" comparație="" cu="" stimulii="" neutri="" (t(25)="2.590," p=".015," d="0." 331),="" în="" timp="" ce="" această="" diferență="" nu="" a="" fost="" semnificativă="" în="" grupul="" de="" control="" (t(23)="1.953," p=".063," d="0.247)." această="" diferență,="" totuși,="" trebuie="" interpretată="" cu="" mare="" prudență,="" având="" în="" vedere="" efectele="" de="" interacțiune="" nesemnificative="" raportate="" mai="" sus.="" analizele="" exploratorii="" ale="" corelațiilor="" dintre="" performanța="" memoriei="" (hit-uri,="" alarme="" false,="" dprime)="" cu="" modificări="" ale="" cortizolului="" (auci),="" tensiunii="" arteriale="" sistolice="" (vârf-linie="" de="" bază)="" și="" scala="" panas="" negativă="" (post-pre)="" nu="" au="" evidențiat="" o="" asociere="" semnificativă="" (="" toate="" r="">< 0,359,="" toate="" pcorectate=""> .160).

Dacă participanții clasificau o imagine drept „veche”, ei trebuiau să indice în continuare încrederea în decizia lor. În general, participanții au fost foarte încrezători în alegerile lor, așa cum este reflectat de un rating mediu de încredere de 3,52 (±0,21). Imaginile negative au fost reținute în general cu o încredere mai mare decât imaginile neutre (efectul principal de emotivitate: F(1,46)=8.49, p < .006,="" ƞ2="" p=".156)." interesant,="" în="" timp="" ce="" cotele="" de="" încredere="" au="" fost="" comparabile="" pentru="" elementele="" neutre="" și="" negative="" din="" controale="" (t(20)="0.233," p=".818," d="0.034)," participanții="" la="" grupul="" de="" stres="" a="" recunoscut="" elemente="" negative="" cu="" o="" încredere="" semnificativ="" mai="" mare="" decât="" elementele="" neutre="" (t(26)="4.552," p="">< .001,="" d="0.455;" interacțiunea="" grupului="" ×="" valență:="" f(1,46)="6,39," p=".015," ƞ2="" p=".122;" grupul="" principal="" de="" efecte:="" f(1,46)="0,99," p="">< .236,="" ƞ2="" p=".021;" fig.="">

3.3 Analize explorative ale diferențelor de sex

Deși studiul de față nu s-a concentrat pe potențialele diferențe de sex și, prin urmare, nu a fost suficient de puternic pentru a detecta astfel de efecte, am efectuat o analiză explorativă de testare pentru diferențele potențiale în impactul stresului asupra memoriei emoționale la bărbați și femei. În timp ce parametrul de sensibilitate prim a indicat o creștere generală a performanței memoriei la femei în comparație cu bărbații (efectul principal sex: Fu.46)=10.774,p=.002, .{ {5}}.190;t0)=4.205,p<.001,d=0.854), participants="" did="" not="" modulate="" the="" influence="" of="" stress="" on="" memory="" for="" neutral="" and="" negative="" events,="" neither="" for="" prime="" nor="" for="" hits,="" false="" alarms="" or="" confidence="" (group="" ×valence="" ×sex="" interactions:="" all="" f="" <="" 1.576,="" all="">.211, toate np<.033), thus="" suggesting="" that="" the="" impact="" of="" stress="" on="" emotional="" memory="" formation="" did="" not="" differ="" between="" men="" and="">

3.4. Stresul crește puterea theta în regiunile temporale mediale și occipital-parietale în timpul formării memoriei emoționale

În pasul următor, am întrebat dacă stresul a afectat procesele neuronale prin care se formează amintirile emoționale. Într-un prim pas, am analizat puterea spectrală asociată cu codificarea stimulilor negativi și neutri la nivel de senzor, contrastând puterea teta la nivelul senzorului (4-7 Hz) în timpul încercărilor negative și neutre. Testul t de permutare bazat pe cluster a dezvăluit un grup pozitiv de senzori, în care puterea theta a fost semnificativ crescută în negativ față de stimulii neutri. Din

De la {{0}} la 0,9 s după debutul stimulului, puterea teta a fost crescută în senzorii frontali (p= .001; ci-range=0.001;std<0.001;fig. 3a).following="" source="" analysis,="" spectral="" data="" were="" averaged="" over="" rois="" of="" the="" aal="" atlas="" and="" the="" subsequent="" cluster-based="" permutation="" t-tests="" on="" roi="" level="" revealed="" that="" the="" observed="" theta="" power="" difference="" related="" to="" the="" encoding="" of="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" cluster="" centered="" around="" frontal="" and="" temporoparietal="" brain="" regions="" (p=""><,001: ci-range=""><0.001; std=""><0.001; fig.="" 3b).="" these="" changes="" in="" source-level="" theta="" power="" did="" not="" differ="" between="" the="" stress="" and="" control="" groups="" (no="" cluster-p=""><0.05), suggesting="" that="" these="" changes="" may="" reflect="" general="" mechanisms="" of="" emotional="" processing="" that="" were="" not="" influenced="" by="">

Următorul. ne-am concentrat în mod special pe întrebarea cheie a studiului nostru. dacă stresul a afectat mecanismele de formare a memoriei emoționale. În acest scop, am efectuat analize de memorie ulterioare (adică, au contrastat încercările amintite ulterior și uitate) pentru elemente neutre și negative și am investigat dacă grupurile de stres și de control diferă în bazele neuronale ale formării memoriei pentru stimuli negativi în raport cu stimulii neutri, Cluster- testele de permutare bazate la nivel de senzor au arătat că puterea theta a fost semnificativ crescută în timpul codificării stimulilor negativi (amintit-uitați) în grupul de stres în comparație cu martorii (p= .038; ci-range { {5}}.004; std=0.002; Fig. 4A și B; vezi Fig. S1 suplimentară pentru o reprezentare separată la participanții stresați și de control) de la 0 la 0,9 s în raport cu stimulul debut. Analizele surselor de urmărire folosind teste de permutare bazate pe cluster la nivelul ROI au arătat că diferența de putere theta observată provine dintr-un grup de lob temporal medial și regiuni occipito-parietale Q= .026; ci-range =0.003, std =0.002; Fg. 4C).

În timp ce stresul a afectat activitatea theta legată de formarea memoriei emoționale în regiunile occipito-parietale și medial-temporale. puterea theta implicată în amintirea stimulilor neutri nu a diferit între grupuri (la nivel de simț; fără cluster-D<,05). even="" when="" a="" more="" lenient="" threshold="" was="" used="" (a="0.1)," there="" was="" no="" group="" difference="" in="" theta="" activity="" associated="" with="" the="" encoding="" of="" neutral="" stimuli.="" explorative="" analyses="" of="" the="" correlations="" of="" theta="" activity="" with="" changes="" in="" cortisol="" (auci),="" systolic="" blood="" pressure="" (peak="" baseline),="" and="" negative="" panas="" scale="" (post-pre)did="" not="" reveal="" significant="" direct="" associations="" (all=""><.447, all="" p.eced="">0.156).

3.5. Analize Epbratve în benzi de frecvență suplimentare

Pe lângă analiza noastră principală care se concentrează pe modificările induse de stres în oscilațiile theta legate de formarea memoriei emoționale, am efectuat analize exploratorii în benzile alfa (8-12Hz) și beta (13-30 Hz). În banda alfa, s-a putut găsi un senzor semnificativ de praf, reflectând o scădere a activității alfa pentru stimuli negativi în comparație cu stimulii neutri, variind de la 0.6 la 1s după debutul stimulului (p=.031; interval d=0.065; std=0.033). Testul ulterior de permutare bazat pe cluster la nivel de sursă nu a evidențiat totuși un grup semnificativ de activitate alfa (fără cluster-p<.05). in="" the="" beta="" band.="" a="" significant="" cluster="" of="" sensors="" was="" detected,="" ranging="" from="" 0.6="" to="" 1="" s="" after="" stimulus="" onset.="" hre,="" beta="" power="" was="" significantly="" decreased="" for="" negative="" compared="" to="" neutral="" stimuli="" (p=".015;ci-range" =0.044:="" std="0.023).Source" analysis="" revealed="" that="" the="" observed="" beta="" power="" difference="" associated="" with="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" wide-spread="" occipito-parietal="" duster="" of="" brain="" regions="" (p=""><.001;ci-range><0.001; std=""><>

Pentru a descoperi în continuare potențialele efecte de stres asupra fundamentelor neuronale ale formării memoriei emoționale, am comparat explorativ puterea spectrală a benzilor alfa (8-12 Hz) și beta (13-30 Hz) în timpul codificării stimulilor emoționali între grupuri. Prin urmare, am comparat din nou activitatea cerebrală ulterioară legată de memorie pentru elemente negative și neutre între grupuri. Pentru studiile negative, testele de permutare bazate pe cluster la nivelul senzorului nu au evidențiat nicio diferență în puterea alfa (fără cluster-p<.05), yet="" a="" non-significant="" trend="" for="" a="" positive="" (stress="" >="" control)="" sensor="" cluster="" in="" the="" beta="" band="" from="" 0.4="" to="" 0.8s="" (p="063;c-range" =="" 0.005:="" std="0.002)." subsequent="" source="" analysis="" did="" however="" not="" reveal="" a="" significant="" cluster="" of="" activity="" (no="" cluster=""><,05). alpha="" and="" beta="" power="" are="" involved="" in="" the="" remembering="" of="" neutral="" stimuli="" did="" also="" not="" differ="" between="" groups="" (sensor-level:="" no="" cluster-p="" <="">

3.6. Variabilele de control Am controlat diferențele potențiale ale grupului de dispoziție depresivă, precum și starea și anxietatea trăsăturii la începutul zilei 1 (Tabelul 3). Important este că grupurile de stres și de control nu au diferit în niciuna dintre aceste variabile (dispoziție depresivă: t(51)=− 0.345, p=.730 , d=0,095, anxietate de stare: t(51)=− 1,098, p=.277, d=0,302; anxietate de trăsătură: t(51)=− 0,848, p=.399, d=0,233).

4. Discutie

Schimbările induse de stres în formarea memoriei emoționale sunt extrem de relevante pentru multe contexte, inclusiv mărturiile martorilor oculari (Marr și colab., 2021; Sauerland și colab., 2016), mediile educaționale (Vogel și Schwabe, 2016) sau tulburările mentale legate de stres. (De Quervain și colab., 2017; Pitman și colab., 2012). Cu toate acestea, mecanismele neuronale care stau la baza modificărilor în formarea memoriei emoționale în condiții de stres nu sunt încă pe deplin înțelese și, în special, schimbările temporale în procesarea mnemonică sub stres au rămas evazive. Aici, am folosit MEG pentru a studia bazele neuronale ale formării memoriei emoționale sub stres, cu rezoluție temporală și spațială ridicată. La nivel comportamental, nu am găsit o influență semnificativă a stresului asupra performanței generale de recunoaștere, dar am constatat că stresul a crescut influența emoției asupra încrederii în memorie. Și mai important, datele noastre neuronale au dezvăluit că stresul a crescut activitatea theta legată de memorie în zonele medial-temporale și occipito-parietale, în special pentru materialul relevant emoțional.

Se crede că activitatea Theta acționează ca „clei” în formarea memoriei și leagă regiunile creierului în timpul codificării memoriei printr-o creștere a puterii oscilatorii (Hanslmayr și Staudigl, 2014; Buzs’ Aki și Moser, 2013; Nyhus și Curran, 2010). Mai exact, amintirile episodice sunt compuse din mai multe elemente care sunt procesate în zone distincte, care trebuie să fie integrate în timpul formării memoriei (și în timpul recuperării ulterioare). Această legare se bazează pe sincronizarea precisă a activității neuronale, care se presupune că este orchestrată prin activitatea theta a hipocampului (Clouter și colab., 2017; Berens și Horner, 2017). Dintr-o perspectivă neurofiziologică, se crede că oscilațiile theta acționează ca o forță motrice în plasticitatea neuronală a hipocampului, facilitând procesele de formare a memoriei (Jutras și colab., 2013; Huerta și Lisman, 1995). Descoperirile noastre arată că stresul acut este însoțit de o activitate teta îmbunătățită în timpul formării memoriei, ceea ce poate indica o legare îmbunătățită a elementelor separate ale unui episod de stres.

Important, creșterea puterii theta în timpul formării memoriei a fost specifică stimulilor negativi și prezentă în mod specific în regiunile temporale mediale și zonele occipito-parietale. Acest model de rezultate este, în general, în concordanță cu modelele proeminente de formare a memoriei în condiții de stres, care presupune că stresul facilitează în mod specific procesarea materialului proeminent emoțional, strâns legat de activarea noradrenergică, precum și rolul regiunilor temporale mediale, amigdala, și hipocampul în formarea memoriei emoționale în condiții de stres (Schwabe și colab., 2012; Jo¨els și colab., 2011; Roozendaal și colab., 2009). Mai mult, este în mod specific hipocampul theta care a fost legat de legarea mnemonică (Lega și colab., 2012; Tesche și Karhu, 2000). Dincolo de hipocamp, totuși, există și dovezi că stimulii emoționali conduc la creșterea activității occipitale (Phan și colab., 2002; Herrmann și colab., 2008), sugerând că stimulii emoționali sunt prioritizați deja în timpul procesării vizuale timpurii. În plus, există dovezi pentru o legătură funcțională între amigdală și zonele implicate în procesarea vizuală timpurie (Tamietto, 2012; Amaral și colab., 2003), iar efectul stimulilor emoționali asupra activării cortexului vizual este strâns legat de răspunsul amigdalei (Furl). și colab., 2013; Morris și colab., 2001). Creșterea legată de stres a activității theta în cortexul occipital în timpul formării memoriei emoționale poate, astfel, să sporească și mai mult prioritizarea informațiilor importante din punct de vedere emoțional, precum și legarea reprezentărilor vizuale care pot fi deosebit de relevante în timpul întâlnirilor stresante amenințătoare. Pe lângă cortexul occipital, activitatea theta legată de memorie a fost, de asemenea, crescută semnificativ în zonele parietale. Activitatea parietală theta a fost cel mai frecvent legată de memoria de lucru (Riddle et al., 2020; Sauseng et al., 2004) și procesele de recuperare a memoriei (Jacobs et al., 2006; Hebscher et al., 2019). Astfel, creșterea teta parietală legată de stres ar putea reprezenta un mecanism prin care evenimentele semnificative din punct de vedere emoțional sunt păstrate mai mult timp în memoria de lucru, ceea ce poate promova atât abordarea situației în curs, cât și stocarea evenimentului specific în memoria de lungă durată. În concluzie, creșterile legate de stres ale puterii theta legate de memoria emoțională în zonele temporale mediale și occipito-parietale pe care le-am observat aici ar putea reprezenta un mecanism care facilitează legarea mnemonică a elementelor unui episod în interiorul și între zonele reprezentaționale. Procesarea vizuală îmbunătățită a evenimentelor importante, precum și disponibilitatea lor mai îndelungată în memoria pe termen scurt pot favoriza stocarea prioritară a evenimentelor emoționale trăite în contextul unei întâlniri stresante. Deși există dovezi care sugerează o legătură cauzală între teta și memorie (Lang et al., 2019), în acest moment este important de remarcat că studiile MEG sunt de natură corelativă și că, pe baza datelor prezente, concluzia că se modifică în theta sunt un mecanism cauzal care stă la baza formării memoriei în condiții de stres poate să nu fie justificată.

Cum ar fi putut stresul să fi indus creșterile observate ale teta legate de memorie? Puterea Theta reflectă puterea unei oscilații specifice a populațiilor neuronale. În special, se consideră că oscilațiile theta sunt critice pentru formarea ansamblurilor neuronale active și modificarea greutăților sinaptice (Buzs' aki, 2002). Pare astfel rezonabil că o modificare a oscilațiilor theta este direct legată de modificările plasticității sinaptice. Expunerea la stres acut declanșează eliberarea unui cocktail de hormoni, peptide și neurotransmițători, dintre care mulți exercită un efect direct asupra activității neuronale (Jo¨els și Baram, 2009; Kim și Diamond, 2002). De exemplu, rezultatele studiilor pe animale indică faptul că cortizolul exercită un efect non-genomic asupra neuronilor prin blocarea eliberării de cAMP (Cyclic Adenozin Monophosphate; Vijayan et al., 2010), care joacă un rol central în mediarea transmiterii sinaptice (Duman și Nestler). , 1999). Astfel, mediatorii stresului, cum ar fi cortizolul, ar fi putut stimula direct activitatea neuronilor generând oscilații de frecvență teta. La nivel de sisteme, în special, se știe că activitatea concomitentă a glucocorticoidului și noradrenergică sporește activitatea amigdalei care apoi modulează activitatea în alte regiuni legate de memorie, cum ar fi hipocampus (Kim și colab., 2015; Richter-Levin și Akirav, 2000). În plus, mediatorii stresului pot induce o reconfigurare a rețelei la scară largă în favoarea unei „rețele de proeminentă” (Hermans et al., 2011, 2014), incluzând, de exemplu, amigdala care este strâns conectată cu alte regiuni temporale mediale, precum și cu la zonele de reprezentare vizuală (Meier et al., 2021; Wendt et al., 2011; Sabatinelli et al., 2009). Astfel, acțiunea orchestrată a unei multitudini de mediatori diferiți ai stresului poate îmbunătăți activitatea în zonele creierului specializate în formarea memoriei emoționale și poate promova în continuare comunicarea printr-o bandă de frecvență specifică (adică theta) care pare a fi deosebit de potrivită pentru legarea mnemonică a elementelor. a unui episod. În concordanță cu ideea că mai mulți mediatori ai stresului conduc schimbări neuronale și comportamentale după stres în interacțiune, mediatorii unici ai stresului, cum ar fi cortizolul sau activitatea autonomă, nu s-au corelat semnificativ cu modificările performanței memoriei, încrederii sau activității theta.

Deși datele noastre imagistice arată un efect semnificativ al stresului asupra fundamentelor neuronale spațio-temporale ale formării memoriei emoționale, este important de reținut că performanța de recunoaștere întârziată cu 24 de ore nu a diferit între grupurile de stres și cele de control. O explicație potențială pentru aceasta din urmă se poate referi la performanța generală de recunoaștere din studiul de față. Performanța participanților a fost în general ridicată, în special pentru imaginile negative din punct de vedere emoțional, care ar fi putut avea ca rezultat un efect de plafon, lăsând prea mult spațiu pentru o îmbunătățire suplimentară legată de stres. Mai mult, spre deosebire de un test de rechemare gratuită, care implică un proces activ de căutare în memorie, testele de recunoaștere necesită doar un proces de comparare, care ar putea fi mai puțin sensibil la efectele stresului. Cel puțin, există și câteva studii anterioare care nu au găsit un efect semnificativ al stresului asupra memoriei de recunoaștere (Meier et al., 2020; Hidalgo et al., 2015; Li et al., 2014; Quaedflieg et al., 2013) . În cele din urmă, răspunsurile discrete vechi-nou din testul de recunoaștere sunt considerabil mai puțin fine decât măsurile noastre neuronale și, prin urmare, pot fi mai puțin sensibile la efectele stresului. Într-adevăr, când am analizat evaluările de încredere ale participanților, care au oferit o analiză mai precisă a performanței memoriei, am observat că influența emoționalității stimulului asupra încrederii în memorie a fost semnificativ mai mare la participanții stresați decât la martori. Interesant este că această influență a stresului s-a manifestat mai degrabă prin reducerea încrederii în stimulii neutri decât prin creșterea încrederii în memorie pentru evenimentele emoționale. Această constatare sugerează o prioritizare mai puternică a memoriei bazată pe importanța emoțională după stres, care este în general în concordanță cu descoperirile anterioare care sugerează că stresul sau excitarea nu numai că pot îmbunătăți memoria pentru caracteristicile centrale ale unui episod, ci și pot reduce memoria pentru mai multe informații periferice (Kalbe et. al., 2020; Kensinger et al., 2007).

Împreună, datele noastre oferă perspective noi asupra bazei neuronale prin care stresul poate avea un impact asupra formării memoriei emoționale. Mai exact, arătăm că stresul este însoțit de o creștere a activității theta legate de memorie în zonele temporale mediale și occipito-parietale. Important, acest efect a fost observat în mod specific în timpul codificării excitării emoționale. dar nu neutri, stimuli. Descoperirile prezente sugerează că stresul sporește oscilațiile neuronale care par a fi potrivite ideal pentru elementele obligatorii ale unui episod, în zone despre care se știe că joacă un rol proeminent în formarea memoriei emoționale. Prin acest proces, stresul poate facilita stocarea pe termen lung a evenimentelor semnificative emoțional codificate în contextul unei întâlniri stresante, care poate fi foarte adaptabilă pentru a face față unor evenimente viitoare similare. dar ar putea contribui și la memoria dureroasă pentru experiențele aversive în tulburări precum PTSD.