Partea 2: Dinamica independentă a activităților EEG intracraniene spectrale de frecvență joasă, intermediară și înaltă în timpul formării memoriei umane

Contact: Audrey Huaudrey.hu@wecistanche.com

În general, puterea totală indusă a fost semnificativ diferită între emisfera stângă și cea dreaptă. Am investigat acest efect de lateralitate prin estimarea profilurilor temporale ale modificării puterii medii în fiecare ROI. Deși a existat un efect de lateralitate semnificativ în cel puțin o bandă de frecvență a fiecărui ROI (Fig. 3A; t-statistic, p < 0.05),="" momentul="" și="" amploarea="" acestui="" efect="" au="" fost="" specifice="" unei="" anumite="" mărci="" și="" roi.="" profilurile="" temporale="" ale="" puterii="" induse="" în="" stânga="">

emisfera dreaptă (Fig.3A; roșu și albastru, resp.) oferă o altă semnătură spectrală a anumitor zone corticale. Emisfera a avut un efect asupra puterii induse în timp (Fig.3B; măsuri repetate ANOVA, codificarea fazei ca factor intra-subiecți, F=17.01, p <0.001 ,="" df="3)." când="" puterea="" totală="" indusă="" a="" fost="" comparată="" între="" regiunile="" creierului="" (posthoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" doar="" cortexul="" prefrontal,="" temporal="" inferior="" și="" vizual="" au="" arătat="" un="" efect="" de="" lateralitate="" semnificativ="" (fig.="" 2c).="" efectul="" în="" aceste="" trei="" zone="" a="" fost="" semnificativ="" indiferent="" de="" banda="" de="" frecvență="" analizată.="" era="" de="" așteptat="" o="" putere="" semnificativ="" mai="" mare="" în="" zonele="" prefrontale="" stângi="" și="" temporale="" inferioare,="" având="" în="" vedere="" rolul="" acestor="" zone="" în="" procesarea="" informațiilor="">

Am observat, de asemenea, un efect de lateralitate în diferența dintre cuvintele rechemate și uitate, cunoscute și sub denumirea de cuvintele ulterioare.efect de memorie(Fig. 3C). Puterea indusă a fost mai mare la încercările cu cuvinte care au fost ulterior amintite decât la cele care au fost uitate. În emisfera stângă, aceasta ulterioarămemoriediferența de efect (SME) creștea de la regiunile cele mai posterioare la cele anterioare ale creierului, atingând magnitudinea maximă în cortexul prefrontal anterior. Diferențele în emisfera dreaptă au fost relativ scăzute și au prezentat un vârfmemorieefect în MTL. Prin urmare, SME confirmă diferențele emisferice și suprapunerea în aceleași regiuni ale creierului care au prezentat cel mai mare efect de lateralitate, inclusiv cortexul temporal inferior. Acest lucru subliniază, de asemenea, importanța acestor zone de asociere superioare înmemoriefuncţie. Această tendință nu a fost găsită în emisfera dreaptă, cu toate acestea, este important de menționat că cea mai înaltă IMM din emisfera dreaptă a fost găsită în MTL.

Electrozii sunt separați prin locație (inclusiv emisferă) și banda de frecvență de activitate. Numărul de participanți de la care provin acestea este inclus în aldine. (FP – Polul Frontal, PFC – Cortexul Prefrontal, Br – Zona Broca, LT – Temporal Lateral, MTL – Lobul Temporal Mezial, Par – Parietal Lateral, Pre – Precuneus, IT – Temporal Inferior, V – Vizual, L – Emisfera Stânga, R – emisfera dreaptă).

Cistanche poate îmbunătăți memoria

3.3. Activitățile cu frecvență joasă, intermediară și înaltă prezintă o dinamică spațio-temporală distinctă

În acord cu studiile anterioare (Burke et al., 2014a; Burke et al., 2013; Kucewicz et al., 2014, 2019), puterea spectrală indusă în această sarcină a urmat o secvență temporală a regiunilor creierului, arătând îmbunătățirea sau suprimarea puterea la momente specifice de codificare a cuvintelor (Fig. 4). Am comparat aceste secvențe de-a lungul celor nouă ROI din cele șase benzi de frecvență referitoare la cele patru faze de codificare a cuvântului (PRE - înainte ca cuvântul să apară pe ecran, EARLY - primii 800 ms din prezentarea cuvântului, LATE - a doua 800 ms prezentarea , și POST - după ce cuvântul dispare de pe ecran). În primul rând, am confirmat, luând în considerare ROI, emisferă și banda de frecvență, că puterea spectrală a fost modulată în mod semnificativ de faza dememoriecodificare (măsuri repetate ANOVA, F {{0}},45, p <{{2{0}}{{30}}1, df="3)" .="" în="" fiecare="" bandă,="" am="" constatat="" că="" puterea="" alternează="" între="" inducție="" și="" suprimare="" relativă,="" dar="" sincronizarea="" și="" secvențele="" roi="" au="" fost="" diferite="" pe="" întregul="" spectru="" de="" frecvență,="" așa="" cum="" este="" relevat="" de="" ordinele="" diferite="" ale="" etichetelor="" roi="" în="" axa="" y="" din="" fig.4a.="" activitățile="" de="" frecvență="" joasă="" (theta),="" intermediară="" (alfa/beta)="" și="" înaltă="" (gamma)="" au="" prezentat="" fiecare="" un="" model="" distinct="" (fig.4a).="" puterea="" frecvenței="" intermediare="" (alfa="" și="" beta)="" a="" fost="" îmbunătățită="" în="" principal="" în="" fazele="" pre-="" și="" post-codificare.="" în="" schimb,="" puterea="" benzii="" de="" frecvență="" joasă="" și="" înaltă="" a="" fost="" indusă="" în="" faza="" timpurie="" de="" codificare="" în="" două="" secvențe="" de="" activare="" -="" mai="" întâi="" la="" debutul="" cuvântului="" în="" benzile="" theta="" și="" apoi="" după="" debutul="" în="" frecvențele="" gamma.="" am="" văzut="" modele="" similare="" pentru="" încercările="" de="" cuvinte="" uitate,="" dar="" la="" magnitudini="" mai="" mici="" ale="" schimbării="" puterii="" (fig.="" 2="" suplimentară).="" a="" existat="" un="" efect="" semnificativ="" al="" benzii="" de="" frecvență="" (măsuri="" repetate="" anova="" f="18,06," p="">< 0,001,="" df="5)," a="" regiunii="" creierului="" (anova="" f="15,57," p="">< 0,001,df="37)" și="" a="" locației="" emisferei="" (anova="" f="72.72," p="">< 0,001,="" df="1)" pe="" latența="" puterii="" de="" vârf.="" în="" benzile="" gamma,="" latențe="" mai="" timpurii="" au="" fost="" observate="" în="" vizual="" în="" comparație="" cu="" zonele="" corticale="" prefrontale="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05),="" ceea="" ce="" nu="" a="" fost="" cazul="" benzilor="" theta="" (fig.4b).="" picurile="" de="" putere="" gamma="" mare="" au="" apărut="" semnificativ="" mai="" târziu="" decât="" vârfurile="" theta="" (post-hoc="" tukey-kramer,="" p="">< 0,05)="" în="" zonele="" corticale="" pre-frontale="" (fig.4c="" stânga),="" dar="" nu="" și="" în="" zonele="" vizuale="" (fig.4c="" dreapta),="" unde="" vârfurile="" alfa/beta="" au="" urmat="" mai="" târziu="" decât="" vârfurile="" gamma="" înalte.="" prin="" urmare,="" secvențele="" puterii="" induse="" au="" fost="" diferite,="" atât="" între="" activitățile="" de="" joasă="" și="" înaltă="" frecvență="" din="" aceleași="" zone="" corticale,="" cât="" și="" între="" zonele="" corticale="" din="" aceleași="" benzi="" de="" frecvență.="" la="" un="" nivel="" mai="" granular,="" am="" investigat="" timpul="" de="" latență="" de="" vârf="" al="" fiecărui="" electrod="" trasat="" pe="" suprafețele="" creierului="" (fig.="" 5a)="" pentru="" a="" confirma="" secvența="" generală="" posterioară="" spre="" anterioară="" (vezi="" fig.="" 4a),="" în="" special="" în="" benzile="" de="" frecvență="" gamma.="" acest="" model="" general="" este="" aplicat="" doar="" unui="" subset="" de="" electrozi="" dintr-o="" zonă="" corticală="" dată.="" modelul="" asemănător="" mozaicului="" (vezi="" fig.="" 2)="" al="" diferitelor="" latențe="" de="" vârf="" a="" fost="" observat="" în="" cortex.="" corelații="" semnificative="" între="" latența="" de="" vârf="" și="" poziția="" anatomică="" (corelația="" lui="" pearson)="" au="" fost="" observate="" predominant="" în="" axa="" anterior-posterior="" (fig.5b),="" oferind="" dovezi="" suplimentare="" pentru="" secvențele="" anatomice="" ale="" activităților="" spectrale="" induse.="" această="" secvență="" anatomică,="" precum="" și="" modelul="" asemănător="" mozaic="" al="" activărilor="" de="" electrozi="" individuale,="" a="" fost="" cel="" mai="" evident="" în="" benzile="" theta="" scăzute="" și="" gama="" înaltă="" (video="">

Două secvențe de putere indusă în timpul cuvintelor codificate cu succes apar „în mișcare” prin spațiul cortical. Bara de timp din partea de sus și de jos se schimbă de la negru la roșu pentru a indica afișarea cuvintelor.

În cele din urmă, pentru a oferi o imagine completă a acestei dinamici spațio-temporale pe tot spectrul de frecvență, am interpolat valorile puterii induse de la toți electrozii activi pe o suprafață medie a creierului. Puterea spectrală a fost indusă predominant în zonele corticale prefrontale vizuale posterioare și anterioare la fazele de codificare specifice activităților de frecvență joasă, intermediară și înaltă (Fig. 6 sus). Puterea indusă a fost observată mai întâi în activitățile theta ale zonelor vizuale înainte de debutul cuvântului și apoi imediat după debut în zonele prefrontale anterioare. Această secvență timpurie posterioară spre anterioară a inducției puterii theta a fost urmată de o inducție secundară a puterii gamma de înaltă frecvență în aceeași secvență mai târziu în codificarea cuvântului. Aceste două secvențe de putere indusă se „mișcă” prin spațiul anatomic din ambele emisfere (Video 1). Nu a fost observată nicio secvență analogă în benzile alfa sau beta (Suppl. Video 1). Puterea alfa/beta a fost indusă în aceleași zone posterioară și anterioară, dar predominant înainte și postfață de prezentare, sugerând un rol mai pregătitor sau inhibitor în modelul nostru propus de om.memoriecodificare (fig. 6 jos). În timpul pregătirii pentru codificarea cuvintelor primite, oscilațiile de frecvență intermediară vor prevala și vor fi urmate de inducerea puterii de frecvență joasă în benzile theta de-a lungul creierului în momentul apariției cuvântului. Ritmurile theta ar antrena, la rândul lor, zonele posterioare și anterioare pentru inducerea finală a frecvenței înalte.

Fig. 4. Activitățile cu frecvență joasă, intermediară și înaltă sunt aranjate temporal în secvențe distincte de regiuni corticale ale creierului. (A) Modificările de putere medii estimate din încercările corecte de reamintire a tuturor electrozilor activi dintr-o anumită regiune a creierului din emisfera stângă sunt ordonate de la cea mai timpurie până la cea mai recentă latență maximă (liniile întrerupte separă diferite faze alememoriecodificare). Observați secvențe consistente de activare în benzile de frecvență teta, alfa/beta și gama. Zonele enumerate pe axele y sunt sortate în ordinea celui mai vechi vârf și, prin urmare, sunt specifice fiecărei benzi de frecvență. (B) Rezumatul intervalelor de latență medie (comparație medie ANOVA post-hoc) în momentul prezentării cuvântului (0 corespunde debutului) arată inducerea puterii gamma semnificativ mai devreme în zonele FP cele mai anterioare (negru) în raport cu zone mai posterioare (roșu; p < 0.05,="" 8="" testul="" tukey-kramer)="" și="" un="" model="" opus="" al="" puterii="" theta="" indus="" mai="" devreme="" în="" zona="" v="" posterioară="" în="" raport="" cu="" regiunile="" mai="" anterioare="" ale="" creierului="" (vezi="" fig.="" 2="" pentru="" etichete)="" ).="" (c)="" regiunile="" anterioare="" și="" posterioare="" ale="" creierului="" prezintă="" modele="" analoge="" de="" activități="" gamma="" în="" timpul="" codificării="" cuvintelor,="" mai="" întâi="" în="" vizual="" și="" apoi="" progresiv="" mai="" târziu="" în="" zonele="" cortexului="" prefrontal="" de="" ordin="" superior="" (burke="" et="" al.,="" 2014a;="" kucewicz="" et="" al.="" al.,="" 2019).="" modelul="" este="" propus="" pentru="" a="" lega="" dinamica="" anumitor="" activități="" spectrale="" cu="" procesele="" cognitive="" asociate="" implicate="" în="" anticiparea,="" atenția="" și="" codificarea="" stimulilor="">

4. Discutie

Distribuțiile anatomice și temporale separate ale activităților spectrale de frecvență joasă, intermediară și înaltă în cortexul uman sunt principalele descoperiri ale acestei lucrări, împreună cu modelul holistic simplificat rezultat al dinamicii puterii spectrale asociate cu umanul.memoriecodificare. Datorită numărului mare de participanți și electrozi, implantați în toate regiunile corticale, se înregistrează din locuri discrete și distincte spațial în 39 de zone Brodmann posibil. Cu excepția cortexului vizual, în orice zonă corticală, majoritatea zonelor electrozilor au prezentat activitate indusă de sarcină doar în una sau două benzi ale spectrului de frecvență. În același timp, activitățile din toate cele șase benzi au fost găsite printre toate site-urile dintr-o zonă dată, producând un model „asemănător unui mozaic” al activităților theta, alfa, beta și gamma înregistrate la locurile corticale specifice. Fiecare sit ar putea fi văzut ca o placă mică a mozaicului cu o culoare specifică corespunzătoare unei anumite benzi, așa cum este vizualizată în diagramele suprafeței creierului din Fig. Rezultatele noastre sunt în acord cu punctul de vedere al amprentei spectrale (Siegel et al., 2012) conform căruia procesarea într-un anumit sit cortical este caracterizată de activități neuronale specifice, așa cum s-a demonstrat anterior în studiile MEG și EEG (Fellner și colab., 2019; Keitel). și Gross, 2016). Diverse activități spectrale au fost distribuite slab în orice regiune corticală în proporții mai mult sau mai puțin egale, în ciuda diferențelor subtile, de exemplu, activități relativ mai multe benzi gamma în cortexul prefrontal. Acest model general de distribuție eterogenă, rară ar explica observarea unei „înclinări spectrale” în bandă largă a puterii pe toate frecvențele (Burke și colab., 2015; Voytek și Knight 2015; Kilner și colab., 2005; Miller și colab., 2014; ; Herweg și colab., 2020) când activitățile din mai multe site-uri dintr-o anumită zonă a creierului au fost mediate împreună. Ca rezultat, puterea de joasă frecvență (<30 hz)="" is="" typically="" decreased="" and="" high-frequency="" power="" (="">30 Hz) este crescută la activarea zonei corticale într-o anumită sarcină. Această înclinare în bandă largă a puterii spectrale poate fi rezolvată în amprente spectrale specifice la nivelul locațiilor individuale ale electrodului. S-ar putea merge și mai departe pentru a întreba cât de rezolvată este această distribuție spectrală și dacă poate fi încă observată la nivelul site-urilor micro-electrodului. Studiul nostru s-a limitat la mai multe macro-contacte care au fost grupate de la diferiți subiecți - înregistrări de înaltă densitate de la

macro și microelectrozi multipli implantați la subiecți individuali (capitolul Kucewicz, Berry, Worrell din (Lhatoo et al., 2019)) ar fi necesari pentru a aborda aceste întrebări în continuare și a elucida activitățile neuronale care stau la baza mozaicului nostru de amprente digitale spectrale.

Cele șase benzi de frecvență au fost reprezentate în mod similar în cortex, așa cum a fost cuantificată prin proporția relativă de locuri de electrozi care înregistrează activități theta, alfa/beta și gamma. Chiar dacă activarea sarcinii corticale a fost de obicei asociată cu modificări spectrale în benzile de frecvență teta și gamma (Miller și colab., 2014; Greenberg și colab., 2015; Osipova și colab., 2006; Solomon și colab., 2017; Burke și colab., 2017; ., 2013; Kucewicz et al., 2014), am găsit același număr sau mai mare de situsuri de electrozi active în benzile alfa și beta. Oscilațiile din aceste benzi de frecvență au fost anterior implicate cu procese anticipative sau chiar inhibitorii premergătoare activării sarcinilor (Spitzer și Haegens, 2017; Engel și Fries, 2010). În comparație cu activitățile gamma post-stimul legate de procesarea senzorială, activitățile alfa și beta au fost raportate înainte de debutul stimulului și modulate de atenție (van Ede et al., 2014; Bauer et al., 2014). Rezultatele noastre confirmă momentele diferite de inducere a puterii alfa și beta, care au loc în principal înainte și după perioada de prezentare a cuvintelor pe ecran. Acestea au fost observate în zone anatomice care se suprapuneau cu puterea gamma și theta indusă în timpul prezentării cuvântului. Prin urmare, modelul spațiotemporal al puterii spectrale a confirmat roluri distincte jucate de theta și gamma, precum și activitățile alfa și beta.

S-a constatat, de asemenea, că benzile de frecvență Theta prezintă un profil de modificări spațio-temporale care a fost diferit de activitățile gamma. Se știe că puterea indusă de sarcină în banda gamma înaltă se aranjează într-o secvență înaltă ierarhică de regiuni ale creierului activate mai întâi în zonele senzoriale posterioare și apoi în cortexul asociațional anterior și prefrontal (Kucewicz et al., 2019, 2014). ,). Această secvență posterioară spre anterioară de putere gamma mare a inspirat un model în două etapememoriecodificare (Burke et al., 2014a) pentru a distinge fazele senzoriale timpurii și fazele semantice târzii ale procesării cuvintelor. Puterea Theta a fost, de asemenea, raportată în aceleași zone premergătoare activării gamma (Burke et al., 2013). Analiza noastră recentă a arătat că această activare ierarhică din zonele senzoriale posterioare către sistemele semantice anterioare se propagă continuu de-a lungul fluxurilor de procesare vizuală și semantică ventrale, terminând în cortexul prefrontal ventrolateral al zonei de vorbire a lui Broca și polul frontal (Kucewicz et al., 2019). Aici, am observat un model „asemănător unui mozaic” de putere indusă observat în cortex în secvența posterioară spre anterioară, care a fost diferit pentru activitățile theta și gama (Video 1). În primul rând, o secvență temporală de vârfuri theta a fost indusă în momentul declanșării stimulului, spre deosebire de secvența de vârfuri gamma care urmează debutului. În plus, cele mai scurte latențe ale vârfurilor de putere teta induse au fost localizate în zonele Broca și pre-frontale chiar înainte de cortexul vizual. Pe de altă parte, vârfurile de putere gamma au relevat cele mai scurte latențe în cortexul vizual și cele mai lungi în zona lui Broca, cortexul prefrontal și polul frontal. Prin urmare, atât timpul cât și secvența anatomică a zonelor corticale au fost diferite pentru puterea indusă în benzile theta și gamma. Acest lucru sugerează că activitățile de frecvență joasă și înaltă sunt induse în mod independent, jucând roluri diferite în procesarea stimulului. Rămâne o întrebare deschisă dacă această secvență de putere de vârf din studiul nostru este în vreun fel legată de undele reale care se deplasează evidente în analiza de fază spectrală (nu puterea) a oscilațiilor theta și alfa (Zhang et al., 2018), ceea ce a confirmat direcționalitatea generală posterioară-anterioră a undelor locale, corticale. Acest studiu s-a concentrat pe mai multe locații corticale discrete, fie ale propagării fazei teta lentă, teta înaltă sau alfa, care este diferită de secvențele mai globale de putere într-un interval larg de frecvență studiat aici. Un alt mod posibil de a analiza direcționalitatea amplitudinii spectrale sau a modificărilor de putere ar fi folosirea corelațiilor încrucișate între perechi de situsuri de electrozi (Adhikari et al., 2010). Aici, ne-am concentrat pe modelul independent asemănător mozaicului al inducțiilor secvențiale de putere în diferite benzi de frecvență în beneficiul unui model holistic simplificat.

Am rezumat această imagine holistică a activităților neuronale de frecvență joasă, intermediară și înaltă într-un model simplificat al dinamicii spațio-temporale relative în timpulmemoriecodificare (vezi Fig. 6). Oscilațiile alfa și beta au dominat în faza inițială de prezentare pre-stimul, potențial legată de procesele anticipative și atenționale atât în ​​zonele senzoriale posterioare, cât și în cele anterioare de asociere. Activitățile Theta sunt apoi induse în aceste zone, propunem, în pregătirea procesării stimulului așteptat în jurul momentului prezentării.

Activitățile gamma sunt în cele din urmă induse ca răspuns la prezentarea stimulului într-o secvență a fluxului de procesare de la cortexul vizual la zonele prefrontale. Această imagine cuprinzătoare a dinamicii relative a acestor activități poate fi surprinsă cel mai bine folosind toate dimensiunile scalei spectrale, spațiului anatomic și timpul de procesare a stimulului (a se vedea Suppl. Video 1). Rolurile funcționale ale acestor activări spectrale distincte nu fac obiectul acestui studiu, deși sunt congruente cu procesele anticipative, atenționale, pregătitoare și perceptive propuse în literatură. În general, spectrul de frecvență inferioară domină în fazele incipiente ale pregătirii și recepționării informațiilor stimul, în timp ce faza târzie de codificare a informațiilor prezentate este caracterizată de activități gamma atunci când puterea de frecvență joasă revine la linia de bază sau chiar este suprimată. Observația că activitățile de joasă și înaltă frecvență nu au fost induse în același timp nu ar trebui să excludă o posibilă interacțiune cu frecvență încrucișată. De exemplu, exploziile de putere gamma indusă care au fost descrise anterior la oameni și la primate non-umane (Kucewicz et al., 2014, 2017; Lundqvist et al., 2016, 2018), înțelese în cadre ale diferitelor modele precum theta-gammamemoriebuffer (Lisman și Jensen, 2013), ar fi totuși reconciliate cu dinamica spațio-temporală independentă raportată de noi. Rezultatele noastre nu arată nicio dovadă pentru interacțiunile amplitudine-amplitudine. Cu toate acestea, interacțiunile fază-fază sau fază-amplitudine între activitățile de joasă și înaltă frecvență (Canolty et al., 2006) sunt încă posibile și ar putea explica limita de capacitate a elementelor amintite (Kamiński et al., 2011), care a fost observat și în studiul nostru despre rechemarea liberă. În concluzie, modelul nostru arată că puterea spectrală în cele trei intervale de frecvență este indusă independent în spațiul anatomic și timpul dememorieformarea, dar acest lucru nu exclude interacțiunile de fază între activitățile din aceste intervale, care depășeau scopul acestui studiu.

Dinamica neuronală a diferit între cele două emisfere, dezvăluind diferite profiluri de putere spectrală, în special în cortexul prefrontal și temporal. Cortexele laterale prefrontale și inferotemporale au prezentat cel mai mare efect de lateralitate și SME cu mai multă putere în emisfera stângă, în timp ce cortexul vizual a avut mai multă putere în emisfera dreaptă. În general, această asimetrie emisferică a fost găsită în diferite grade și în cel puțin o bandă de frecvență în fiecare regiune a creierului. Amprentele spectrale au fost astfel specifice emisferei. Un posibil motiv pentru această asimetrie este o implicare diferențială în procesele de codificare și regăsire. Conform modelului HERA (hemispheric encoding/retrieval asymmetry), ne-am aștepta ca activitățile creierului în timpul codificării să fie mai puternice în emisfera stângă decât în ​​emisfera dreaptă și ca opusul să fie adevărat pentru recuperare (Buckner și colab., 1996; Rugg). şi colab., 1996; Fletcher şi colab., 1998b, 1998a; Grady şi colab., 1998). Prin urmare, nu este surprinzător că puterea indusă mai mare a fost găsită în cortexul prefrontal lateral stâng și temporal inferior, în special într-o sarcină verbală cu cuvinte. În timp ce o analiză complementară a puterii induse în timpul recuperării cuvintelor amintite a depășit scopul acestui studiu, alții au raportat în epoca de reamintire a aceleiași sarcini mai multă putere teta în temporalul drept și mai multă putere gamma în zonele cortexului prefrontal și temporal stâng. (Burke și colab., 2014a). Studii anterioare cu sarcini diferite (Tulving et al., 1994; Fletcher et al., 1997) au asociat cortexul prefrontal drept cu episodicmemorierecuperare și cortexul prefrontal stâng cu codificare. Prin urmare, activarea preferențială a cortexului prefrontal stâng în timpul codificării în sarcina noastră poate fi explicată atât în ​​cadrul modelului HERA, cât și prin serializabilitatea stimulilor utilizați (Golby, 2001). Acesta din urmă ar putea fi studiat în continuare cu determinarea dominanței lingvistice pentru fiecare subiect, ceea ce nu a fost posibil în studiul nostru, cu informații disponibile doar pentru 4 subiecți (Tabelul suplimentar 1). Obținerea și partajarea acestor informații în proiecte mari, multicentre este o provocare, iar studiile viitoare vor trebui să abordeze această limitare. Cu toate acestea, în ceea ce privește ipotezele testate în studiul nostru, aceste efecte oferă un sprijin suplimentar pentru activități spectrale independente în cele două emisfere ale anumitor zone corticale.

Influența fiziopatologiei epilepsiei asupra efectului de lateralitate sau a estimărilor puterii spectrale, în general, poate fi doar minimizată, dar nu eliminată, la această populație de pacienți. S-a presupus că canalele de electrozi care au arătat activități epileptiforme în zonele generatoare de convulsii au fost excluse din analiză în timpul selecției automate a electrozilor activi - un beneficiu suplimentar al metodei de selecție (Saboo et al., 2019). Deși apariția activităților epileptiforme s-a dovedit a fi legată dememorieprocesarea în faze și locații anatomice distincte (Matsumoto și colab., 2013; Horak și colab., 2017), este foarte puțin probabil ca aceste activități patologice să apară în mod constant în faze specifice alememoriecodificarea și astfel polarizarea estimărilor de putere utilizate pentru selectarea electrozilor activi. Prin urmare, lateralitatea saumemorieSe presupune că efectele raportate aici sunt afectate doar în mod minim.

de verbalămemoriesarcini. În sarcina noastră verbală, zonele corticale cu cel mai mare efect de lateralitate au fost, de asemenea, cele care dezvăluie o marememorieefect. După cum sa discutat anterior, efectul puternic de lateralitate se poate datora lateralizării limbajului în emisfera stângă, așa cum ar fi de așteptat la majoritatea populației generale. În cortexul temporal și prefrontal stâng, puterea spectrală indusă la încercările cu cuvinte care au fost ulterior amintite a fost mai mare decât la cele cu cuvinte care au fost uitate. Acest efect de memorie ulterior a crescut treptat în amploare cu mai multe zone corticale anterioare. Studiile anterioare de neuroimagistică și electrofiziologice au descoperit acest lucrumemorieefectul de a fi cel mai înalt în cortexele prefrontale laterale și temporale în timpul similar, verbalmemoriesarcini (Wagner et al., 1998; Long et al., 2010, 2014; Kucewicz et al., 2019; Kim, 2011; Burke et al., 2013; Sederberg et al., 2003). Investigația noastră recentă amemorieEfectul în aceeași sarcină a localizat cea mai mare magnitudine în cortexul prefrontal ventrolateral stâng, aproape de zona lui Broca și în cortexul occipitotemporal stâng (Kucewicz et al., 2019). În total, zonele corticale identificate cu cea mai mare putere indusă și lateralitate emisferică în sarcină se suprapun cu localizareamemorieefect în această sarcină verbală. Acest model poate fi specific sarcinilor de memorie verbală, sugerând că este determinat de lateralizarea procesării limbajului, dar nu neapărat.memorieformare.

În ciuda implicării sale cunoscute în declarațiimemorie(Beason-Held și colab., 1999; Zola-Morgan și colab., 1994; Parkinson și colab., 1988; Squire și Zola-Morgan, 1991), MTL și hipocampul aveau un număr relativ scăzut de electrozi activi, magnitudinea puterii spectrale induse și efectul de lateralitate. Un motiv pentru această descoperire este o distribuție mai rară a activităților hipocampului decât în ​​neocortex, ceea ce ar putea duce la o putere indusă efectiv mai puțin înregistrată pe orice electrod de macro-contact. Activitățile neuronale rare de micro-contact ar fi mediate de zonele inactive din jur, în comparație cu zonele corticale mai cartografice topografice. Un alt motiv este că sarcina în sine poate angaja MTL mai puțin decât o sarcină de memorie mai spațială sau episodică. Amintirea secvenței de cuvinte de pe listă ar fi de așteptat să crească implicarea hipocampului în sarcină. O contribuție neocorticală mai mare la această sarcină ar explica rapoartele noastre de performanță îmbunătățită în această sarcină cu stimulare în cortexul temporal lateral (Kucewicz și colab., 2018a; Ezzyat și colab., 2018). Stimularea în MTL a fost

Fig. 6. Răspândirea anatomică a activităților de joasă și înaltă frecvență dezvăluie secvențe temporale independente posterioare-anterioare ale puterii spectrale. (Sus) Diagramele medii ale suprafeței creierului rezumă puterea interpolată de la toți electrozii activi în punctele selectate de patru timp ale perioadelor de codificare pre-, timpurie, târzie și post-cuvânt (fondul gri indică prezentarea cuvântului pe ecran). Observați modele analoge ale răspândirii anatomice pentru activitățile cu frecvență joasă (theta), intermediară (alfa/beta) și înaltă (gama), în special în zonele vizuale posterioare și prefrontale interioare. (De jos) Model de activare independentă a puterii de joasă și înaltă frecvență care se „deplasează” din zonele corticale posterioare spre cele anterioare în timpul prezentării cuvântului, precedată și urmată de activarea benzii de frecvență intermediară alfa și beta în afara perioadei de codificare a cuvântului. Săgețile roșii indică direcțiile secvențelor (Pentru interpretarea referințelor la culoare din legenda acestei figuri, cititorul este trimis la versiunea web a acestui articol.).

s-a dovedit a avea un efect opus (Kucewicz et al., 2018b; Jacobs et al., 2016), sugerând roluri diferite pentru cele două structuri în această sarcină. Și având în vedere rapoartele contrare, în cazul în care performanța s-a îmbunătățit cu stimularea MTL (Suthana și Fried, 2014; Fell și colab., 2013), rolurile și rezultatele pot diferi, de asemenea, cu schimbări subtile în cadrul structurii.

Cartografierea activităților neuronale care sunt critice pentru codificarea memoriei ghidează dezvoltarea și țintirea modulării creierului, de exemplu cu stimularea electrică directă, în scopuri terapeutice și de cercetare. Din multitudinea de activități spectrale care sunt induse în diferite momente și locații anatomice, este necesar să se identifice ținte potențiale pentru modulare. Harta noastră holistică și modelul activităților spectrale independente și diferitele lor derivate, inclusiv lateralitatea sau efectul de memorie, oferă biomarkeri simpli și accesibili pentru noile tehnologii de interfață creier-calculator. Astfel de biomarkeri pot fi calculați rapid pentru a mapa regiunile, timpii și stările creierului pentru modularea activităților creierului care stau la baza memoriei și a altor funcții cognitive. De exemplu, ele pot fi folosite pentru a determina activitățile neuronale corelate cu îmbunătățirea memoriei (Kucewicz și colab., 2018b), pentru a prezice stările de memorie pentru stimularea creierului și pentru a salva studiile de codare slabă (Ezzyat et al., 2017) sau pentru a declanșa modularea online într-un design în buclă închisă pentru stimularea electrică receptivă (Ezzyat et al., 2018). Prin urmare, biomarkerii spectrale pot fi utili pentru dezvoltarea și optimizarea tehnologiilor emergente și a noilor terapii pentru cartografierea și restaurarea funcțiilor de memorie.

VSM a scris manuscrisul și a analizat rezultatele. KVS a preprocesat datele și a dezvoltat metodologia. CT a contribuit la prelucrarea și analiza datelor. ML și TPT au procesat și analizat datele imagistice de cartografiere a creierului. PN și VK au contribuit la prelucrarea și analiza datelor. GAW a conceput studiul. MTK a conceput studiul și a scris manuscrisul. Toți autorii au contribuit la ediția manuscrisului și la analiza și/sau interpretarea datelor.

Declarație de disponibilitate a datelor

Această lucrare a fost susținută de grantul Agenției pentru Proiectul de Cercetare Avansată a Apărării numit: „Restaurarea memoriei active (RAM)” în temeiul Acordului de cooperare N66001-14-2-4032, ca parte a inițiativei BRAIN (Cercetarea creierului prin dezvoltarea neurotehnologiilor inovatoare). Datele brute utilizate pentru această analiză pot fi solicitate pe site-ul proiectului (http://memory.psych.upenn.edu/RAM). Părerile, opiniile și/sau constatările conținute în acest material aparțin autorilor și nu trebuie interpretate ca reprezentând opiniile sau politicile oficiale ale Departamentului de Apărare sau ale Guvernului SUA. Codul utilizat pentru identificarea electrozilor activi poate fi găsit la https://github.com/kvsaboo/TaskActiveElectrodeIdentification. Slocuri de vioară generate folosind codul scris inițial de Holger Hoffmann și disponibil pe schimbul de fișiere MATLAB (https://www.mathworks.com/matlabcentral/fileexchange/45,134- violin-plot). Alte coduri erau disponibile la cerere.

Video 1. O secvență timpurie posterioară spre anterioară a inducției cu putere teta scăzută este urmată de o inducție secundară a puterii gamma ridicate în timpul codificării cuvintelor.

Mulțumiri

Cindy Nelson și Karla Crockett au asistat la recrutarea participanților și la colectarea datelor. Această activitate nu ar fi posibilă fără efortul dedicat și participarea participanților și a familiilor acestora. Seturile de date cu acces deschis au fost colectate inițial ca parte a unui proiect BRAIN Initiative numit Restoring Active Memory (RAM) finanțat de Defense Advanced Research Project Agency (DARPA; Acord de cooperare N66001–14–2–4032). Această cercetare a fost susținută de grantul pentru prima echipă a Fundației pentru Știință Poloneză, cofinanțat de Euro-

pean Union în cadrul Fondului European de Dezvoltare Regională (grant nr. POIR.04.04.00-00-4379/17).

Materiale suplimentare

Material suplimentar asociat acestui articol poate fi găsit, în versiunea online, la doi:10.1016/j.neuroimage.2021.118637.

Referințe

Greenberg, JA, Burke, JF, Haque, R., Kahana, MJ, Zaghloul, KA, 2015. Scăderi ale teta și creșteri ale activității de înaltă frecvență stau la baza codificării memoriei asociative. Neuroimage 114 (iulie), 257–263.

Hanslmayr, S., Gross, J., Klimesch, W., Shapiro, KL, 2011. Rolul oscilațiilor în atenția temporală. Brain Res. Apoc. 67 (1–2), 331–343.

Hanslmayr, S., Staudigl, T., 2014. Cum oscilațiile creierului formează amintiri — o perspectivă bazată pe procesare asupra efectelor oscilatorii ale memoriei ulterioare. Neuroimage doi:10.1016/j.neuroimage.2013.05.121.

Herweg, NA, Solomon, EA, Kahana, MJ, 2020. Theta oscillations in human memory.

Adhikari, A., Sigurdsson, T., Topiwala, MA, Gordon, JA, 2010. Corelația încrucișată a amplitudinilor instantanee ale oscilațiilor potențialului de câmp: o metodă simplă de a estima direcționalitatea și decalajul dintre zonele creierului. J. Neurosci. Metodele 191 (2), 191–200.

Alotaiby, T., El-Samie, FEA, Alshebeili, SA, Ahmad, I., 2015. O revizuire a algoritmilor de selecție a canalelor pentru procesarea semnalului EEG. EURASIP J. Adv. Procesul semnalului.doi:10.1186/s13634-015-0251-9.

Bauer, M., Stenner, MP, Friston, KJ, Dolan, RJ, 2014. Modularea atențională a oscilațiilor alfa/beta și gamma reflectă procese distincte din punct de vedere funcțional. J. Neurosci. OFF. J. Soc. Neurosci. 34 (48), 16117–16125.

Beason-Held, LL, Rosene, DL, Killiany, RJ, Moss, MB, 1999. Leziunile de formare a hipocampului produc tulburări de memorie la maimuța rhesus. Hipocampus 9 (5), 562–574.

Buckner, RL, Bandettini, PA, O'Craven, KM, Savoy, RL, Petersen, SE, Raichle, ME, Rosen, BR, 1996. Detectarea activării corticale în timpul încercărilor medii individuale ale unei sarcini cognitive folosind imagistica prin rezonanță magnetică funcțională. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 93 (25), 14878–14883.

Burke, JF, Zaghloul, KA, Jacobs, J., Williams, RB, Sperling, MR, Sharan, AD, Ka- Hana, MJ, 2013. Activitate teta și gamma sincronă și asincronă în timpul formării memoriei episodice. J. Neurosci. doi:10.1523/jneurosci.2057-12.2013.

Burke, JF, Long, NM, Zaghloul, KA, Sharan, AD, Sperling, MR, Kahana, MJ, 2014a. Activitatea de înaltă frecvență intracraniană umană mapează formarea memoriei episodice în spațiu și timp. Neuroimage 85 (Pt 2), 834–843 ianuarie.

Burke, JF, Ramayya, AG, Kahana, MJ, 2015. Activitatea umană de înaltă frecvență intracraniană în timpul procesării memoriei: oscilații neuronale sau volatilitate stocastică? Curr. Opinează. Neurobiol. 31 (aprilie), 104–110.

Burke, JF, Sharan, AD, Sperling, MR, Ramayya, AG, Evans, JJ, Karl Healey, M., Beck, EN, Davis, KA, Lucas, TH, Kahana, MJ, 2014b. Theta și activitatea de înaltă frecvență marchează reamintirea spontană a amintirilor episodice. J. Neurosci. 34 (34), 11355–11365.

Buzsaki, G.,2006. Ritmurile creierului. Oxford University Press.Canopy, RT, Edwards, E., Dalal, SS, Soltani, M., Nagarajan, SS, Kirsch, HE, Berger, MS, Barbaro, NM, Knight, RT, 2006. Puterea gamma mare este fază- blocat la oscilațiile theta în neocortexul uman. Science 313 (5793), 1626–1628.

Crone, NE, Sinai, A., Korzeniewska, A., 2006. Oscilații gama de înaltă frecvență și cartografiere a creierului uman cu electrocorticografie. Prog. Brain Res. doi:10.1016/s0079-6123(06)59019-3.

Düzel, E., Penny, WD, Burgess, N., 2010. Oscilații ale creierului și memorie. Curr. Opinează. Neurobiol. doi:10.1016/j.conb.2010.01.004.

van Ede, F., Szebényi, S., Maris, E., 2014. Modulațiile atenționale ale oscilațiilor somatosenzoriale alfa, beta și gama disociază între anticipare și procesarea stimulului. Neuroimage 97, 134–141 august.

Engel, AK, Fries, P., 2010. Oscilații în bandă beta – care semnalează status quo-ul? Curr. Opinează. Neurobiol. 20 (2), 156–165.

Engel, AK, Moll, CKE, Fried, I., Ojemann, GA, 2005. Înregistrări invazive din creierul uman: perspective clinice și nu numai. Nat. Pr. Neurosci. doi:10.1038/nrn1585.

Izzy, Y., Kragel, JE, Burke, JF, Levy, DF, Lyalenko, A., Wanda, P., O'Sullivan, L., et al., 2017. Stimularea directă a creierului modulează stările de codificare și performanța memoriei în oameni. Curr. Biol. 27 (9), 1251–1258.

Ezzyat, Y., Wanda, PA, Levy, DF, Kadel, A., Aka, A., Pedisich, I., Sperling, MR, et al., 2018. Stimularea în buclă închisă a cortexului temporal salvează rețelele funcționale și îmbunătățește memoria. Nat. comun. 9 (1), 365.

Fell, J., Axmacher, N., 2011. Rolul sincronizării fazelor în procesele de memorie. Nat. Pr. Neurosci. 12 (2), 105–118.

Fell, J., Staresina, BP, Lam, ATDo, Widman, G., Helmstaedter, C., Elger, CE, Axmacher, N., 2013. Modularea memoriei prin stimulare slabă sincronă a creierului profund: un studiu pilot. Stimul creierului. 6 (3), 270–273.

Fellner, M.-.C., Gollwitzer, S., Rampp, S., Kreiselmeyr, G., Bush, D., Diehl, B., Axmacher, N., Hamer, H., Hanslmayr, S. , 2019. Amprente spectrale sau înclinare spectrală?

Dovezi pentru semnături oscilatorii distincte ale formării memoriei. PLoS Biol. 17 (7), e3000403.

Fletcher, PC, Frith, CD, Rugg, MD, 1997. Neuroanatomia funcțională a memoriei episodice. Tendințe Neurosci. doi:10.1016/s0166-2236(96)01013-2.

Fletcher, PC, Shallice, T., Dolan, RJ, 1998a. Rolurile funcționale ale cortexului prefrontal în memoria episodică. Eu sunt. codificare. Creierul J. Neurol. 121 (Pt 7), 1239–1248 iulie.

Fletcher, PC, Shallice, T., Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1998b. Rolurile funcționale ale cortexului prefrontal în memoria episodică. II. Recuperare. Creierul J. Neurol. 121 (Pt 7), 1249–1256 iulie.

Fries, P., 2015. Ritmuri pentru cogniție: comunicare prin coerență. Neuron 88 (1), 220–235.

Fries, P., Nikolić, D., Singer, W., 2007. Ciclul gamma. Tendințe Neurosci. 30 (7), 309–316.

Golby, AJ, 2001. Lateralizarea specifică materialului în lobul temporal medial și cortexul pre-frontal în timpul codificării memoriei. Brain doi:10.1093/brain/124.9.1841.

Grady, CL, McIntosh, AR, Rajah, MN, Craik, FIM, 1998. Corelate neuronale ale codificării episodice a imaginilor și cuvintelor. Proc. Natl. Acad. Sci. doi:10.1073/pnas.95.5.2703.

Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2019.12.006, (Ed. Regul.).

Hoffmann, H., 2015. Violin.M - Simple violin Plot Using Matlab Default Kernel Density estimation. INES. Universitatea din Bonnhhofmann@uni-bonn.de.

Horak, PC, Meisenhelter, S., Song, Y., Testorf, ME, Kahana, MJ, Viles, WD, Bujarski, KA, et al., 2017. Descărcările epileptiforme interictale afectează reamintirea cuvintelor în mai multe zone ale creierului. Epilepsie 58 (3), 373–380.

Jacobs, J., Kahana, MJ, 2010. Înregistrările directe ale creierului alimentează progresele în electrofiziologia cognitivă. Trends Cogn. Sci. doi:10.1016/j.tics.2010.01.005, (Ed. Regul.).

Jacobs, J., Miller, J., Lee, S.Ah., Coffey, T., Watrous, AJ, Sperling, MR, Sharan, A., et al., 2016. Stimularea electrică directă a regiunii entorrinale umane și hipocampul afectează memoria. Neuron 92 (5), 983–990.

Jerbi, K.,Ossandón, T.,Hamamé, CM,Senova, S.,Dalal, SS,Jung, J.,Minotti, L.,et al.,2009. Dinamica benzii gamma legate de sarcini dintr-o perspectivă intracerebrală: revizuire și implicații pentru EEG și MEG de suprafață. Zumzet. Harta creierului. 30 (6), 1758–1771.

Johnson, E., Kam, J., Tzovara, A., Knight, RT, 2020. Perspective asupra cogniției umane din EEG intracranian: o revizuire a audiției, memoriei, cunoașterii interne și cauzalității. J. Neural Ing. doi:10.1088/1741-2552/abb7a5, septembrie.

Kahana, MJ, 2014. Fundamentele memoriei umane. Presa Universitatii Oxford.

Kamiński, J., Brzezicka, A., Wróbel, A., 2011. Capacitatea memoriei pe termen scurt (7 ± 2) preconizată de raportul lungimii ciclului teta la gama. Neurobiol. Învăța. Mem. 95 (1), 19–23.

Keitel, A., Gross, J., 2016. Zonele individuale ale creierului uman pot fi identificate din amprentele lor caracteristice de activare spectrală. PLoS Biol. 14 (6), e1002498.

Kilner, JM, Mattout, J., Henson, R., Friston, KJ, 2005. Corelații hemodinamice ale EEG: o euristică. Neuroimage 28 (1), 280–286.

Kim, H., 2011. Activitatea neuronală care prezice memoria ulterioară și uitarea: o meta-analiză a 74 de studii fMRI. Neuroimage 54 (3), 2446–2461.

Klimesch, W., 1996. Procese de memorie, oscilații ale creierului și sincronizare EEG. Int. J. Psihofiziol. doi:10.1016/s0167-8760(96)00057-8.

Klimesch, W., Sauseng, P., Hanslmayr, S., 2007. EEG alfa oscilații: ipoteza inhibiției-timing. Brain Res. Rev. doi:10.1016/j.brainresrev.2006.06.003.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Brinkmann, BH, Sperling, MR, Jobst, BC, Gross, RE, et al., 2017. Disecția activității frecvenței gamma în timpul procesării memoriei umane. Creierul J. Neurol. 140 (5), 1337–1350.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM și colab., 2018a. Stimularea electrică modulează activitatea ridicată și umană

performanța memoriei. eNeuro 5 (1). doi:10.1523/ENEURO.0369-17.2018.

Kucewicz, MT, Berry, BM, Miller, LR, Khadjevand, F., Ezzyat, Y., Stein, JM, Kremen, V., et al., 2018b. Dovezi pentru îmbunătățirea memoriei verbale cu stimularea electrică a creierului în cortexul temporal lateral. Creierul J. Neurol. 141 (4), 971–978.

Kucewicz, MT, Cimbalnik, J., Matsumoto, JY, Brinkmann, BH, Bower, MR, Vasoli, V., Sulc, V., et al., 2014. Oscilațiile de înaltă frecvență sunt asociate cu procesarea cognitivă în memoria recunoașterii umane . Creierul J. Neurol. 137 (Pt 8), 2231–2244.

Kucewicz, MT, Saboo, K., Berry, BM, Kremen, V., Miller, LR, Khadjevand, F., In-man, CS, et al., 2019. Codificarea memoriei verbale umane este distribuită ierarhic în

un flux continuu de procesare. eNeuro 6 (1). doi:10.1523/ENEURO.0214-18.2018.

Lachaux, J.-.P., Axmacher, N., Mormann, F., Halgren, E., Crone, NE, 2012. Activitatea neuronală de înaltă frecvență și cunoașterea umană: trecut, prezent și viitor posibil al EEG intracranian cercetare. Prog. Neurobiol. 98 (3), 279–301.

Lhatoo, SD, Kahane, P., Luders, HO, 2019. Studii invazive ale creierului epileptic uman: principii și practică. Oxford University Press, SUA.

Lin, J.-.J., Rugg, MD, Das, S., Stein, J., Rizzuto, DS, Kahana, MJ, Lega, BC, 2017. Creșterea puterii benzii Theta în hipocampul posterior prezice codificarea de succes a memoriei episodice în oameni. Hipocampus 27 (10), 1040–1053.

Lisman, JE, Jensen, O.,2013. Codul neuronal -. Neuron 77 (6), 1002–1016.

Long, NM, Burke, JF, Kahana, MJ, 2014. Efectul de memorie ulterior în EEG intracranian și scalp. Neuroimage 84 (ianuarie), 488–494.

Long, NM, Oztekin, I., Badre, D., 2010. Contribuții separabile ale cortexului prefrontal la rechemarea liberă. J. Neurosci. 30 (33), 10967–10976.

Lundqvist, M., Herman, P., Warden, MR, Brincat, SL, Miller, EK, 2018. Exploziile gamma și beta în timpul citirii memoriei de lucru sugerează roluri în controlul său volițional. Nat. comun. 9 (1), 394.

Lundqvist, M., Rose, J., Herman, P., Brincat, SL, Buschman, TJ, Miller, EK, 2016. Exploziile gamma și beta stau la baza memoriei de lucru. Neuron 90 (1), 152–164.

Matsumoto, JY, Stead, M., Kucewicz, MT, Matsumoto, AJ, Peters, PA, Brinkmann, BH, Danstrom, JC și colab., 2013. Oscilațiile rețelei modulează

rata de vârf epileptiform interictal în timpul memoriei umane. Creierul J. Neurol. 136 (Pt 8), 2444–2456.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoflen, J.-.M., Kennedy, H., Fries, P., 2016. Ritmurile alfa-beta și gama subservesc feedback-ul și influențele feedforward în rândul oamenilor zone corticale vizuale. Neuron 89 (2), 384–397.

Miller, KJ., Honey, CJ, Hermes, D., Rao, RPN, denNijs, M., Ojemann, JG, 2014. Modificări în bandă largă în activarea potențialului de urmărire a suprafeței corticale a populațiilor neuronale diverse funcțional. Neuroimage 85 (Pt 2), 711–720 ianuarie.

Mitra, P., 2007. Dinamica creierului observată. Oxford University Press doi:10.1093/prof:oso/9780195178081.001.0001.

Nyhus, E., Curran, T., 2010. Rolul funcțional al oscilațiilor gamma și theta în memoria episodică. Neurosci. Biocomportament. Apoc. 34 (7), 1023–1035.

Osipova, D., Takashima, A., Oostenveld, R., Fernández, G., Maris, E., Jensen, O., 2006. Oscilațiile theta și gamma prezic codificarea și recuperarea memoriei declarative. J. Neurosci. 26 (28), 7523–7531.

Parkinson, JK, Murray, EA, Mishkin, M., 1988. Un rol mnemonic selectiv pentru hipocampul la maimuțe: memorie pentru locația obiectelor. J. Neurosci. 8 (11), 4159–4167.

Rugg, MD, Fletcher, PC, Frith, CD, Frackowiak, RS, Dolan, RJ, 1996. Activarea diferențială a cortexului prefrontal în recuperarea cu succes și nereușită a memoriei. Creierul J. Neurol. 119 (Pt 6), 2073–2083 decembrie.

Saboo, KV, Varatharajah, Y., Berry, BM, Kremen, V., Sperling, MR, Davis, KA, Jobst, BC, et al., 2019. Clasificarea nesupravegheată prin învățare automată a electrozilor activi electrofiziologic în timpul cognitivului uman performanța activității. Sci. Rep doi:10.1038/s41598-019-53925-5.

Sauseng, P., Griesmayr, B., Freunberger, R., Klimesch, W., 2010. Mecanisme de control în memoria de lucru: o posibilă funcție a oscilațiilor teta EEG. Neurosci. Biocomportament.Rev. doi:10.1016/j.neubiorev.2009.12.006.

Schmidt, R., Ruiz, MH, Kilavik, BE, Lundqvist, M., Starr, PA, Aron, AR, 2019. Oscilații beta în memoria de lucru, controlul executiv al mișcării și gândirii și funcția senzoriomotorie. J. Neurosci. 39 (42), 8231–8238.

Sederberg, PB, Kahana, MJ, Howard, MW, Donner, EJ, Madsen, JR, 2003. Oscilațiile theta și gama în timpul codificării prezic rechemarea ulterioară. J. Neurosci. 23 (34), 10809–10814.

Sheehan, TC, Sreekumar, V., Inati, SK, Zaghloul, KA, 2018. Complexitatea semnalului EEG intracranian uman urmărește formarea de succes a memoriei asociative între indivizi. J. Neurosci. 38 (7), 1744–1755.

Siegel, M., Donner, TH, Engel, AK, 2012. Amprentele spectrale ale interacțiunilor neuronale la scară largă. Nat. Pr. Neurosci. 13 (2), 121–134.

Singer, W., 1999. Sincronia neuronală: un cod versatil pentru definirea relațiilor?”.

Solomon, EA, Kragel, JE, Sperling, MR, Sharan, A., Worrell, G., Kucewicz, M., In-man, CS, et al., 2017. Sincronia theta larg răspândită și desincronizarea de înaltă frecvență stau la baza cogniției îmbunătățite . Nat. comun. 8 (1), 1704.

Spitzer, B., Hagens, S., 2017. Dincolo de status quo: un rol pentru oscilațiile beta în activarea conținutului endogen (Re). eNeuro 4 (4). doi:10.1523/ENEURO.0170-17.2017.

Squire, LR, Zola-Morgan, S., 1991. The medial temporal lobe memory system. Science 253 (5026), 1380–1386.

Staresina, BP, Michelmann, S., Bonnefond, M., Jensen, O., Axmacher, N., Fell, J., 2016. Finalizarea modelului hipocampal este legată de creșterea puterii gamma și scăderea puterii alfa în timpul rememorării. Elife 5 (august). doi:10.7554/eLife.17397.

Susana, N., Fried, I., 2014. Stimularea profundă a creierului pentru îmbunătățirea învățării și a memoriei. Neuroimage 85 (Pt 3), 996–1002 ianuarie.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., 1999. Activitatea gamma oscilatoare la om și rolul său în reprezentarea obiectelor. Trends Cogn. Sci. 3 (4), 151–162 (Regul. Ed.).

Tulving, E., Kapur, S., Craik, FI, Moscovitch, M., Houle, S., 1994. Asimetrie de codificare/recuperare emisferică în memoria episodică: constatări de tomografie cu emisie de pozitroni. Proc. Natl. Acad. Sci. SUA 91 (6), 2016–2020.

Voytek, B., Knight, RT, 2015. Comunicarea dinamică în rețea ca bază neuronală unificatoare pentru cunoaștere, dezvoltare, îmbătrânire și boală. Biol. Psihiatrie 77 (12), 1089–1097.

Wagner, AD, Schacter, DL, Rotte, M., Koutstaal, W., Maril, A., Dale, AM, Rosen, BR, Buckner, RL, 1998. Construirea amintirilor: amintirea și uitarea experiențelor verbale, așa cum este prezis de creier activitate. Știința 281 (5380), 1188–1191.

Zhang, H., Watrous, AJ, Patel, A., Jacobs, J., 2018. Oscilațiile Theta și alfa sunt unde care călătoresc în neocortexul uman. Neuron 98 (6), 1269–1281.

Zola-Morgan, S., Squire, LR, Ramus, SJ, 1994. Severitatea deficienței de memorie la maimuțe ca funcție de locus și amploarea leziunii în sistemul de memorie a lobului temporal medial. Hipocampus 4 (4), 483–495.